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Identification of potential vectors of Xylella fastidiosa in Portuguese olive orchards and weeds
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Autores
Resumo(s)
Xylella fastidiosa Wells et al. é uma fitobactéria gram-negativa, estritamente aeróbia, restrita ao xilema, com cinco subespécies conhecidas, nomeadamente X. fastidiosa subsp. fastidiosa, X. fastidiosa subsp. multiplex, X. fastidiosa subsp. pauca, X. fastidiosa subsp. morus e X. fastidiosa subsp. sandyi. A sua transmissão ocorre através de insetos picadores-sugadores do xilema e, até a data, são conhecidas mais de 560 espécies hospedeiras da bactéria, distribuídas por mais de 260 géneros e 80 famílias. As dez famílias com maior número de espécies de plantas suscetíveis são, em ordem decrescente: Fabaceae, Asteraceae, Vitaceae, Poaceae, Rosaceae, Rutaceae, Fagaceae, Rubiaceae, Lamiaceae e Oleaceae. As principais doenças provocadas por X. fastidiosa, em termos de importância económica, são a Doença de Pierce, na vinha, a Clorose Variegada dos Citros, em citrinos, o “Almond Leaf Scorch”, em amendoeira, a “Peach Phony Disease” em pessegueiro e o Declínio Súbito do Olival, em oliveira, entre outras. A transmissão da bactéria é um processo progressivo que inclui três passos: (i) aquisição pelo vetor de uma planta infetada (ii) fixação e retenção na cutícula do estomódeo do vetor, onde a bactéria forma uma espécie de biofilme, e (iii) inoculação numa nova planta hospedeira. À medida que a população bacteriana cresce na planta saudável pode ocorrer o bloqueio de vasos xilémicos, devido à sua agregação através da formação de um biofilme, desencadeando respostas na planta, como por exemplo o aparecimento de tilos, reduzindo o fluxo de água e sais minerais. No entanto, uma transmissão bem-sucedida de X. fastidiosa depende de vários fatores, como por exemplo, a espécie e o comportamento de vetor – como as preferências de local de alimentação na planta, a planta hospedeira e a subespécie da bactéria. Também a ecologia, as alterações climáticas, a sazonalidade e as práticas de gestão da cultura são igualmente fatores relevantes. Todavia, é importante notar que não há especificidade entre o par vetor-fitopatógeno, visto que os insetos vetores podem transmitir todos os genótipos de X. fastidiosa. Tal como referido, X. fastidiosa é transmitida por insetos com armadura bucal picadora-sugadora, que se alimentam da seiva xilémica (Hemiptera: Auchenorrhyncha), o que parece ser o único requisito para a competência do vetor, tornando largo o espectro de potenciais vetores. No entanto, nem todos os potenciais vetores têm um papel significativo na transmissão da bactéria, pois outros fatores influenciam a sua propagação, nomeadamente o habitat, o hospedeiro e sua interação com os vetores, a mobilidade dos vetores e a sua distribuição. As espécies de vetores, atuais e potenciais, de X. fastidiosa presentes na Europa encontram-se distribuídas pelas seguintes famílias/subfamílias: Aphrophoridae (27 espécies), Cercopidae (7 espécies), Cicadidae (61 espécies), Cicadellinae (5 espécies) e Evacantinae (3 espécies). Atendendo à sua ampla distribuição e frequência, algumas das espécies mais relevantes são: Philaenus spumarius Linnaeus, Cicadella viridis Linnaeus, Aphrophora alni Fallén e Aphrophora salicina Goeze. Sendo uma bactéria endémica nas Américas, foi já reportada em Taiwan, Irão, Israel e em alguns países europeus. No ano de 2013, ocorreu a primeira confirmação de X. fastidiosa na Europa, na região da Apúlia (sul da Itália), onde a bactéria foi responsável pela destruição de milhares de hectares de oliveiras. Desde então, as prospeções anuais nacionais obrigatórias nos Estados-Membros da União Europeia levaram à descoberta de surtos de X. fastidiosa em vários países, como por exemplo em França, Alemanha, Espanha e, em 2018, Portugal. O fitopatógenio foi detetado no município de Vila Nova de Gaia, em plantas de lavanda (Lavandula dentata Linnaeus) no jardim do Zoo Santo Inácio. Desde essa primeira deteção verificaram-se pelo menos 84 focos, tanto em jardins públicos, como em jardins privados. Portugal é um dos quatro maiores produtores de azeite, a seguir a Espanha, Itália e Grécia, possuindo a cultura da oliveira grande significância cultural e económica, especialmente na região do Alentejo, que é responsável por 70% da produção nacional de azeitona. A importância da olivicultura em Portugal e as consequências devastadoras da propagação de X. fastidiosa nos olivais italianos, evidenciam o potencial risco de contaminação desta cultura pela bactéria. Dessa forma as medidas de gestão adequadas para limitar a ocorrência da bactéria dependem em grande parte do conhecimento local dos seus potenciais vetores e da sua dinâmica, sendo imperativo o estudo da sua ocorrência nos olivais desta região. Face ao exposto, o objetivo deste estudo consistiu na prospeção de potenciais insetos vetores de X. fastidiosa no Alentejo, em olivais livres de produtos fitofarmacêuticos, como contributo para a construção de um mapa de risco e subsequente plano de monitorização contínua dos vetores, elementos úteis para limitar a ocorrência do declínio súbito do olival em olivais da região. A amostragem ocorreu entre 3 de maio e 8 de junho de 2017 na região do Alentejo, a qual foi dividida em 18 unidades geográficas (UGs) de 30 × 30 km, onde sete olivais sem aplicação de inseticidas por UG foram selecionados para prospeção, resultando num total de 126 pontos de amostragem. Em cada ponto de amostragem, os artrópodes foram capturados em oliveiras e vegetação rasteira circundante com um aspirador de artrópodes. Os Auchenorrhyncha foram separados e identificados até ao nível taxonómico mais baixo possível. No caso dos adultos, quando não foi possível a determinação da espécie, foram consideradas morfoespécies. Posteriormente, foram efetuados testes moleculares para detetar a presença de X. fastidiosa em potenciais vetores. Procedeu-se, também, à avaliação do efeito de 22 variáveis independentes na abundância dos vetores de X. fastidiosa, por análise de variância não paramétrica (teste de Kruskal-Wallis) para identificar diferenças estatisticamente significativas associadas a essas variáveis. Na presença de diferenças significativas (p <0.05), os dados posteriormente ranqueados das variáveis foram discriminados pelo teste post hoc de diferenças mínimas significativas (LSD). Foram triadas 300 amostras recolhidas na Região do Alentejo, das quais 99 em oliveira, 21 na vegetação rasteira mista e 180 em espécies vegetais individuais. No total foram coletados 39 527 artrópodes (incluindo adultos e estágios imaturos), dos quais 11 022 eram Hemiptera e destes 1 145 eram Auchenorrhyncha. De todos os Auchenorrhyncha, 954 indivíduos eram da infra-ordem Cicadomorpha e 191 pertenciam à infra-ordem Fulgoromorpha. Os resultados demostraram que apesar de X. fastidiosa ainda não ter sido detetada na Região do Alentejo, cinco vetores / vetores potenciais estão presentes na área de estudo, nomeadamente, Philaenus spumarius, Philaenus tesselatus Melichar, Cercopis intermedia Kirschbaum, Lepyronia coleoptrata (Linnaeus) e Neophilaenus campestris (Fallén). De acordo com os resultados obtidos, P. tesselatus foi a espécie de cigarrinha-de-espuma mais comum, com uma ampla distribuição na Região do Alentejo. Apenas um indivíduo masculino de P. spumarius e um indivíduo feminino de C. intermedia foram encontrados neste estudo. Neophilaenus campestris embora presente em baixa abundância, representa uma ameaça potencial para a cultura da oliveira e para as culturas circundantes, uma vez que a sua capacidade de transmissão foi comprovada por outros autores. Tendo isso em consideração, deve-se realizar um plano de monitorização contínua destes vetores/ potenciais vetores na Região do Alentejo, em especial foco nas espécies de P. spumarius, P. tesselatus e N. campestris. A identificação dos vetores, possibilitou também observar uma clara diferença na morfologia do edeago do P. spumarius e P. tesselatus, especialmente nos apêndices superiores e inferiores, com P. tesselatus exibindo medidas sempre maiores do que P. spumarius. Nenhuma diferença foi observada na preferência da planta hospedeira pelos vetores, exceto para Philaenus sp., que apresentou maior abundância na vegetação herbácea do que na oliveira. Assim, os estratos herbáceos presentes na região devem ser submetidos a prospeção e, se a presença destes indivíduos se tornar crítica, os estratos devem ser removidos. Especial atenção deve ser dada às famílias de plantas onde os insetos vetores foram mais abundantes ou às famílias mais vulneráveis à bactéria, especialmente Asteraceae, Apiaceae (Daucus carota Linnaeus, Conium maculatum Linnaeus) e Convolvulaceae (Convolvulus arvensis Linnaeus). Foram capturadas várias outras espécies de Auchenorrhyncha que são vetores de outras doenças. Identificou-se também dois indivíduos de Arocephalus punctum (Flor) neste estudo, sendo que tanto quanto é do conhecimento da autora, este é o primeiro relato desta cigarrinha em Portugal. Além disso, foram encontrados onze indivíduos de Auchenorrhyncha parasitados, com a maioria parasitados por Dryinidae (Hymenoptera). Novos estudos devem ser realizados para verificar se Dryinidae pode, de facto, parasitar cigarrinhas bem como, estudos de identificação de inimigos naturais de vetores nos olivais alentejanos, as suas relações ecológicas e se a gestão dos inimigos naturais pode contribuir para o controlo biológico dos vetores de X. fastidiosa. Por fim, foi demonstrado que na área de estudo a temperatura e a precipitação desempenham um papel significativo na abundância de Philaenus spp. Philaenus tesselatus apresentou diferenças significativas na abundância face à precipitação total e Philaenus sp. em relação à temperatura média, com a sua maior abundância a registar-se a 24 °C. Isto significa que as alterações climáticas futuras são um elemento com impacto na epidemiologia do declínio súbito do olival na Região do Alentejo, visto que podem influenciar a distribuição e as dinâmicas populacionais de potenciais vetores, o crescimento das plantas hospedeiras, a eficiência da transmissão da bactéria e as relações vetor/planta hospedeira.
Xylella fastidiosa Wells et al. is a xylem-limited phytopathogen, originating in America and transmitted by sap-sucking insects. The current database on X. fastidiosa host plants includes more than 560 species distributed by more than 260 genera and 80 families. The emergence of the bacterium throughout Europe and its first report in Portugal in 2018, with at least 84 detections in Portugal to date, showed that the phytopathogen is spreading at an alarming rate. Considering the spreading rate, the economic and cultural significance of olive culture in Portugal, and the devastating consequences in Italian olive groves, it is pertinent to know the presence of capable vectors and host plants of the bacterium in Alentejo olive groves. This study aims to survey the presence of vector species of X. fastidiosa, during spring, in traditional Alentejo olive orchards and to contribute to a continuous monitoring plan of vectors, thus preventing or limiting the occurrence of olive quick decline syndrome. The results showed that, despite the phytopathogen has not been detected in the Alentejo Region, five vector species were present, Philaenus spumarius Linnaeus, Philaenus tesselatus Melichar, Cercopis intermedia Kirschbaum, Lepyronia coleoptrata (Linnaeus) e Neophilaenus campestris (Fallén). Philaenus tesselatus was the most abundant species, however only one individual of P. spumarius and C. intermedia were found. Also, although present in low abundance in this study, N. campestris represents a potential threat to olive culture and surrounding areas since its transmission ability has been demonstrated. Taking this into consideration, the continuous monitoring plant should focus on P. spumarius, P. tesselatus and N. campestris. No difference was observed in host plant preference by vectors, except for Philaenus sp., which showed significantly higher abundance on ground cover that on olive trees. Nevertheless, the herbaceous strata present in the region should also be subjected to prospection and, if the situation becomes critical, should be removed. Special attention must be payed to families were the insect vectors found were most abundant or to the families that are vulnerable to the bacterium, specially Asteraceae, Apiaceae (Daucus carota Linnaeus, Conium maculatum Linnaeus) and Convolvulaceae (Convolvulus arvensis Linnaeus). Multiple Auchenorrhyncha species that are vectors of other plant diseases were captured. Two individuals of Arocephalus punctum (Flor) were found in this study, which to the author’s knowledge, may be the first report of this leafhopper in Portugal. Also, eleven parasitized Auchenorrhyncha individuals were found, with most of parasitized specimens parasitized by Dryinidae (Hymenoptera). Finally, in the study area, climatic variables played a significant role in the abundance of Philaenus spp. Statistical analysis showed that total precipitation and mean temperature had a significant effect on P. tesselatus and Philaenus sp. abundance, respectively. The conditions in Alentejo Region are very suitable for the establishment and spread of X. fastidiosa and future climate change could impact the epidemiology of olive quick decline syndrome in the region, since climatic variables influence the distribution and dynamics of vector populations, the host plants growth, the efficiency of pathogen transmission and vector/host plant dynamics.
Xylella fastidiosa Wells et al. is a xylem-limited phytopathogen, originating in America and transmitted by sap-sucking insects. The current database on X. fastidiosa host plants includes more than 560 species distributed by more than 260 genera and 80 families. The emergence of the bacterium throughout Europe and its first report in Portugal in 2018, with at least 84 detections in Portugal to date, showed that the phytopathogen is spreading at an alarming rate. Considering the spreading rate, the economic and cultural significance of olive culture in Portugal, and the devastating consequences in Italian olive groves, it is pertinent to know the presence of capable vectors and host plants of the bacterium in Alentejo olive groves. This study aims to survey the presence of vector species of X. fastidiosa, during spring, in traditional Alentejo olive orchards and to contribute to a continuous monitoring plan of vectors, thus preventing or limiting the occurrence of olive quick decline syndrome. The results showed that, despite the phytopathogen has not been detected in the Alentejo Region, five vector species were present, Philaenus spumarius Linnaeus, Philaenus tesselatus Melichar, Cercopis intermedia Kirschbaum, Lepyronia coleoptrata (Linnaeus) e Neophilaenus campestris (Fallén). Philaenus tesselatus was the most abundant species, however only one individual of P. spumarius and C. intermedia were found. Also, although present in low abundance in this study, N. campestris represents a potential threat to olive culture and surrounding areas since its transmission ability has been demonstrated. Taking this into consideration, the continuous monitoring plant should focus on P. spumarius, P. tesselatus and N. campestris. No difference was observed in host plant preference by vectors, except for Philaenus sp., which showed significantly higher abundance on ground cover that on olive trees. Nevertheless, the herbaceous strata present in the region should also be subjected to prospection and, if the situation becomes critical, should be removed. Special attention must be payed to families were the insect vectors found were most abundant or to the families that are vulnerable to the bacterium, specially Asteraceae, Apiaceae (Daucus carota Linnaeus, Conium maculatum Linnaeus) and Convolvulaceae (Convolvulus arvensis Linnaeus). Multiple Auchenorrhyncha species that are vectors of other plant diseases were captured. Two individuals of Arocephalus punctum (Flor) were found in this study, which to the author’s knowledge, may be the first report of this leafhopper in Portugal. Also, eleven parasitized Auchenorrhyncha individuals were found, with most of parasitized specimens parasitized by Dryinidae (Hymenoptera). Finally, in the study area, climatic variables played a significant role in the abundance of Philaenus spp. Statistical analysis showed that total precipitation and mean temperature had a significant effect on P. tesselatus and Philaenus sp. abundance, respectively. The conditions in Alentejo Region are very suitable for the establishment and spread of X. fastidiosa and future climate change could impact the epidemiology of olive quick decline syndrome in the region, since climatic variables influence the distribution and dynamics of vector populations, the host plants growth, the efficiency of pathogen transmission and vector/host plant dynamics.
Descrição
Tese de mestrado em Ecologia e Gestão Ambiental, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2020
Palavras-chave
Declínio súbito do olival Fitopatógeno Gestão de pragas Neophilaenus campestris Philaenus Teses de mestrado - 2020