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Genetic structure and demographic history of two west african colobine monkeys: the effects of habitat fragmentation and hunting

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Resumo(s)

A destruição e degradação dos ecossistemas naturais representam a principal fonte de declínio da biodiversidade global. Os efeitos isolados e conjugados da fragmentação do habitat por desflorestação e da caça nas regiões húmidas tropicais e subtropicais têm conduzido a reduções drásticas nas densidades populacionais dos primatas. Na África Ocidental tem-se assistido à substituição das práticas agrícolas tradicionais e da caça de subsistência por uma visão económica dos recursos naturais. São muitas as reservas naturais – e até parques nacionais – totalmente transformadas em campos agrícolas que conduziram à extinção das populações de primatas locais. Aliado a isto, a intensidade da caça para consumo e venda comercial de bushmeat tem aumentado e são imensas as toneladas de biomassa perdidas anualmente nesta região. Em África, a dependência das populações por bushmeat como fonte de proteína faz com que a caça se torne a principal causa de extinção das populações de primatas na África Central e Ocidental. Sozinha, a caça traz consequências devastadoras para a fauna local, mas quando combinada com a fragmentação do habitat por desflorestação, a pressão é exacerbada. Os primatas arborícolas são um dos grupos mais afetados, estando vários classificados como espécies ameaçadas ou criticamente ameaçadas. Isolados pela fragmentação das florestas, a remoção da sua capacidade de dispersão torna-os presas fáceis para os caçadores. A redução do tamanho populacional efetivo traz consequências ao nível do património genético das espécies, nomeadamente pela perda de diversidade genética. A força da deriva genética é especialmente elevada perante tamanhos populacionais reduzidos, uma vez que as variações nas frequências alélicas se tornam mais bruscas e a probabilidade de fixação de alelos deletérios aumenta. Assim, eventos demográficos como os bottlenecks podem ter desfechos drásticos na viabilidade de populações e espécies, podendo mesmo conduzir à sua extinção ao comprometerem a capacidade das espécies se adaptarem a alterações ambientais. Deste modo, o primeiro objectivo do nosso estudo foi avaliar diversidade genética e história demográfica de duas espécies de cólobos do Parque Nacional de Taï na Costa do Marfim: Piliocolobus badius (cólobo-vermelho) e Colobus polykomos (cólobo preto-e-branco). Sendo espécies biologicamente e ecologicamente dependentes da floresta, são importantes e interessantes modelos de estudo. O Parque Nacional de Taï (TNP), classificado como Património Mundial pela UNESCO, representa o maior e melhor preservado bloco de floresta tropical húmida da África Ocidental, tendo assim um enorme potencial para suportar populações saudáveis e de elevado tamanho efectivo. Porém, o parque e as suas populações encontram-se isolados devido à desflorestação das áreas circundantes. A caça, apesar de ilegal, é uma presença constante e as espécies de cólobos são sobreexploradas a taxas que superam os 150% da sua capacidade de recuperação. Assim, o Parque Nacional de Taï pode ser considerado como um local apropriado para avaliar os efeitos isolados da caça. O Parque Nacional de Cantanhez (CNP) na Guiné-Bissau está a ser devastado pela desflorestação e os habitats de floresta encontram-se bastante fragmentados. Novamente, a caça ilegal exerce uma enorme influência sobre os primatas locais e, aliada à fragmentação do habitat, está muito perto de levar à extinção as maiores populações de Piliocolobus temminckii e de C. polykomos do país, que habitam em Cantanhez. Em 2013 e 2016, os estudos de Minhós et al. denunciaram o empobrecimento do património genético destas espécies devido a um bottleneck demográfico recentemente provocado pelas actividades antropogénicas. Assim, o segundo objectivo passou pela comparação das populações de cólobos do TNP e de dados publicados do CNP. Aliado a este objectivo está o terceiro: a quantificação dos efeitos combinados da fragmentação de habitat e caça na remoção de variabilidade genética e potencial evolutivo e viabilidade a longo prazo de populações cruciais de cólobos, que se encontram ameaçadas de extinção nos países considerados e no mundo. Incidindo nas áreas de genética da conservação e de fragmentation genetics, foram inicialmente amplificadas amostras de ADN de P. badius e C. polykomos do Parque Nacional de Taï, seguido da utilização de diversos softwares para aferir a qualidade dos procedimentos e dos dados. O passo seguinte foi a utilização de softwares para avaliar (1) a existência de dispersão desigual entre os sexos, (2) diferentes parâmetros de diversidade genética, (3) estrutura populacional e (4) história demográfica. A nossa abordagem não foi capaz de detectar a existência de dispersão significativamente desigual entre os sexos. Porém, demonstraram uma tendência para que as fêmeas sejam o sexo filopátrico e os machos responsáveis pela dispersão em ambos as espécies. Os resultados contrariam estudos prévios sobre P. badius e os motivos podem ser quer metodológicos, quer inerentes à própria ecologia da espécie. Entre todos os primatas, os colóbos possuem um dos mais complexos e variáveis sistemas sociais. A plasticidade comportamental é uma característica inerente das espécies de cólobos e pode ser a resposta para muitas questões. No que toca à diversidade genética, além da interpretação dos resultados obtidos, realizámos uma pequena revisão bibliográfica de forma a podermos compará-los com outras populações e espécies de colobíneos africanos e asiáticos. A nossa análise confirmou a esperada boa condição genética das populações e, além disso, demonstrou que possuem uma das maiores diversidades genéticas já estudadas, mesmo considerando o número de amostras como factor limitante. Por exemplo, a nossa estimativa da riqueza alélica demonstrou que os valores não são só altos, como ainda existe potencial para que sejam maiores. Esperávamos encontrar em Taï um único cluster genético, ou seja, a classificação de todos os indivíduos amostrados numa única população: foi exactamente este o resultado obtido para ambas as espécies. Na ausência de barreiras directas à dispersão, de acordo com o nosso conhecimento, não seria de esperar a presença de uma estrutura populacional mais elaborada visto que algo dificilmente o justificaria. Além disto, a pressão da caça é maior nas zonas periféricas do parque o que poderá promover o movimento para o centro e uma maior sobreposição das áreas dos diferentes grupos sociais, facilitando o fluxo genético. A ausência de referenciação geográfica das nossas amostras não permitiu um maior desenvolvimento da questão, pelo que uma abordagem ao nível da paisagem (landscape genetics) poderia trazer mais benefícios neste âmbito. Relativamente à história demográfica, os três softwares utilizados não corroboraram os resultados entre si. Foram detectados sinais de estabilidade do efectivo populacional ao longo do tempo, facilitados pelas condições e localização do habitat, que terão permitido a manutenção de elevados tamanhos populacionais ao longo de grandes períodos de tempo estará por detrás dos elevados índices de diversidade genética encontrados. Porém, este cenário não parece perdurar por muito mais tempo, pois foram igualmente detectados sinais de declínio populacional nos colobíneos do TNP, muito provavelmente, devido à pressão exercida pela caça. A comparação entre o TNP e o CNP sugere que os efeitos conjugados de fragmentação de habitat por desflorestação e da caça impulsionam o declínio a nível genético e de efectivo populacional das populações. A detecção dos sinais de bottleneck recentes em Taï resulta, muito provavelmente dos efeitos da caça e das actuais taxas de sobreexploração das espécies de colobíneos. No entanto, os resultados encontrados ao nível do efectivo populacional ainda não se terão traduzido na diversidade genética das populações. Este facto pode, porventura, ser interpretado pela vantagem dada pela ausência de fragmentação na manutenção do efectivo populacional e assim, de uma elevada diversidade genética. Por fim, esperamos que os nossos resultados realçem a importância de, no mínimo, reter os presentes efectivos populacionais de P. badius, P. temmicnkii e C. polykomos nos dois parques a fim de assegurar a sua viabilidade a longo prazo. Para que isto seja possível, é crucial desenvolver projectos de conservação da biodiversidade e restauro dos ecossistemas envolvendo as populações humanas locais e alertando para os benefícios sociais, económicos e ecológicos que poderão advir da protecção do património natural.
The destruction and degradation of the natural ecosystems represent the main source of decline of the global biodiversity. The isolated and combined effects of habitat fragmentation by deforestation and hunting in tropical and subtropical humid regions have led to drastic reductions in population density of primates. In West Africa, many natural reserves – and even national parks – have been totally converted to crop production, which has led to the local extinction of primate populations. Joining this, the hunting for consumption and commercial business of bushmeat has increased and several tons of biomass are being annually lost in the region. The arboreal primates are one of the most affected groups, with many species are considered as endangered or critically endangered. The reduction of the effective population size has consequences in the species genetic pool, namely due to the loss of genetic diversity. Hence, demographic events like the bottlenecks can have drastic effects on population and species viability, and may even lead to extinction by compromising the species ability to adapt to environmental changes. Our study aimed to analyse the genetic diversity and demographic history of the populations of two colobine species (Piliocolobus badius and Colobus polykomos) from Taï National Park (Ivory Coast). We found that each species is grouped in a single population within the park and possess one of the greatest genetic diversity among several colobine populations. However, we were able to detect positive signals of both natural ancestral and ongoing bottleneck in both species. The current decline is probably a result of anthropogenic activities. Recent studies provided insights to the impoverishment of the genetic heritage of Cantanhez National Park’s colobine populations due to a recent demographic bottleneck with anthropogenic origins, namely habitat fragmentation and hunting. We undertook a conspecific and congeneric comparison between the parks to establish a framework of fragmented versus non-fragmented habitat where hunting is a common threat. The results highlighted the fragility of Cantanhez’s colobines. Finally, we contextualized our data with the current socio-economic situation of the local populations that depend on the natural resources the parks provide. In order to achieve the conservation and the long-term viability of the focal endangered Piliocolobus badius, Piliocolobus temminckii e Colobus polykomos populations, the local human communities must be engaged in the process. Biodiversity conservation and ecosystem recovery must be conducted along with the people, promoting the awareness and the idea that many social, economic and ecological benefits may arise with the protection of the natural heritage.

Descrição

Tese de mestrado, Biologia da Conservação, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2017

Palavras-chave

Fragmentação do habitat Desflorestação Caça Genética da conservação Primatas Teses de mestrado - 2017

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