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Estimating the spatio-temporal variation of bird phenology using citizen science data

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Resumo(s)

O impacto do aquecimento global em processos biológicos por todo o mundo tem sido amplamente documentado: desde alterações na distribuição de diferentes espécies à mudança temporal de eventos ecológicos. As aves têm sido usadas como bioindicadores há muito tempo por diversas razões, entre as quais por serem fáceis de estudar e por ligarem níveis diferentes das cadeias biológicas, pelo que a sua relação com o clima tem sido amplamente analisada. Em particular, tem-se verificado que aves migradoras de longa distância têm sido particularmente afectadas pelo clima, por não se conseguirem ajustar às suas recentes e drásticas mudanças. Entre estas, incluem-se as migradoras afro-paleárcticas, que invernam na África sub-Sahariana e migram para a Europa e áreas adjacentes para se reproduzirem até ao Outono, onde voltarão a migrar de volta. A fenologia engloba o estudo de ciclos periódicos biológicos e a forma como estes se relacionam com factores externos, que no caso das aves migradoras são os tempos de migração e reprodução, dois aspectos cruciais no seu ciclo de vida. Migrar demasiado cedo pode significar encontrar tempo desfavorável e levar à morte, reproduzir-se demasiado tarde pode levar à falta de recursos aquando da alimentação da ninhada. Todos os tempos são, nesta medida, críticos para o sucesso de um indivíduo. O aumento das temperaturas e o avanço do começo da Primavera têm levado a um desfasamento da fenologia de vários migradores com a abundância de recursos locais, necessária à reprodução e bom desenvolvimento da prole. Algumas populações não têm conseguido adaptar-se, o que tem levado a declínio. Para melhor compreender a severidade dos impactos do clima na fenologia das aves, é necessário estudar os mecanismos de adaptação e um conjunto de vários indicadores fenológicos em larga escala. Contudo, a dificuldade em obter bases de dados de grande dimensão e extensão espácio-temporal tem restringido a grande maioria dos estudos a populações locais, cujas conclusões podem não reflectir necessariamente padrões globais. Em décadas recentes, a expansão da ciência cidadã (citizen science) tem permitido solucionar o problema da escassez dos dados e aberto portas para o estudo de padrões em larga escala. Na base deste fenómeno, está o acesso a milhares de cidadãos com interesse em ciência que, no seu dia-a-dia, podem recolher dados com grande valor científico. Em particular, o birdwatching é um hobby praticado por muitas de pessoas em todo o mundo, com particular expressão no Reino Unido onde conta com milhões de praticantes, que podem ajudar no estudo da ecologia de várias espécies. Este estudo faz uso de dados provenientes de ciência cidadã para perceber a variação, em larga escala, da fenologia de duas espécies de passeriformes, o papa-moscas-preto (Ficedula hypoleuca) e a andorinha-das-chaminés (Hirundo rustica), na Grã-Bretanha, usando o ano de 2014 como ponto de partida. Os objectivos concretos são: estimar a data de chegada da população de cada uma das espécies aos territórios de reprodução, ao longo do gradiente latitudinal; estimar a data de início de reprodução e a respectiva variação com a latitude; combinar as estimativas obtidas, anteriormente, para estimar o intervalo desde a chegada de migração até ao início da reprodução. Com este processo, pretendemos averiguar qual é a variação dos processos de chegada e início de reprodução, e o modo como se relacionam entre si, nomeadamente, perceber se a data de chegada pode restringir a data de início da reprodução, como verificado em estudos individuais de algumas populações. O projecto divide-se em três fases distintas, sendo que nas duas primeiras são utilizados modelos lineares generalizados (GAM) para obter estimativas dos parâmetros de interesse. Os GAM são modelos que incorporam funções smooth ao preditor linear do modelo, permitindo formas flexíveis de descrever complexas relações não lineares, sem necessidade de transformação de variáveis. Validação formal dos modelos foi feita através de ten-folded cross validation e, para obter a variância associada às estimativas, recorreu-se a um método de bootstrap não paramétrico. A primeira fase do projecto consistiu em estimar a data de chegada da população, que aqui é definida como a data em que metade dos indivíduos reprodutores chegou aos territórios de nidificação. Para tal, usou-se uma base de dados online de ciência cidadã, BirdTrack, em que observadores submetem listas completas de espécies registadas num determinado local e data, fornecendo informação sobre todas as espécies que estão presentes e ausentes. Isto permite modelar a probabilidade de detecção da espécie numa lista em função do dia e latitude, assim como outras covariáveis. A probabilidade de detecção em cada lista é equiparada à proporção de indivíduos que chegam aos territórios de reprodução, num processo cumulativo. Assim, obtendo-se a estimativa da data em que 50% dos indivíduos podem ser detectados em cada latitude, obtemos uma aproximação da data em que metade da população chega aos territórios de reprodução. Um método de bootstrap, com reamostragem aleatória simples, foi aplicado de modo a obter estimativas de incerteza associadas à mediana das datas de chegada para cada latitude. A segunda fase do projecto consistiu em estimar a data de início de reprodução, definida como a data em que metade dos indivíduos coloca o primeiro ovo (início da postura). Para tal, usaram-se dados de outra base de ciência cidadã (Nest Record Scheme), em que voluntários descobrem ninhos e os acompanham ao longo da temporada, permitindo perceber em que data as aves iniciam a postura. Usando um processo semelhante ao anterior, modelou-se a probabilidade de detecção de um evento de início de postura, ao longo do tempo e do gradiente latitudinal. A data em que a probabilidade de detecção de um evento de postura é máxima corresponde à data em que metade dos casais iniciou a postura. O mesmo método de bootstrap usado na fase anterior foi aqui aplicado para obter a incerteza associada às estimativas da data em que metade da população iniciou a reprodução. A última fase do projecto combinou as estimativas das datas de chegada e início de reprodução para obter uma estimativa do intervalo entre estes processos, para cada latitude. O facto das metodologias das duas secções antecedentes serem muito semelhantes permitiu que a simples diferença analítica entre os conjuntos de valores obtidos (via bootstrap) obtivesse as estimativas para este intervalo, com a respectiva variabilidade associada. Os resultados deste projecto variaram em ambas as espécies, na medida em que as estimativas associadas à andorinha-das-chaminés não permitiram que conclusões ecológicas sólidas pudessem ser tiradas, maioritariamente por não se conseguir garantir que os indivíduos amostrados eram indivíduos reprodutores e não apenas migradores de passagem. Já no caso do papamoscas-preto, foi possível separar claramente territórios de reprodução dos territórios de migração, e as estimativas foram boas o suficiente para tirar elações. Assim, verificou-se que, no ano de 2014, houve uma redução da duração do intervalo de reprodução com um aumento na latitude, sendo que os indivíduos no extremo norte da distribuição demoraram, em média, menos 15 dias a iniciar a reprodução comparativamente aos indivíduos do extremo sul. Isto verificou-se uma vez que o início da reprodução de metade da população desta espécie se deu num intervalo de 3 dias apenas, em média, nos 550km de extensão aqui estudados. Por forma a complementar este estudo, num projecto paralelo, estendeu-se a análise ao período de 2013-2016 por forma a perceber o quão variável o padrão observado em 2014 poderia ser. Os resultados indicam que a redução do intervalo de reprodução com o aumento na latitude nem sempre se verifica, no entanto, o processo de chegada é sempre muito mais flexível do que o início de reprodução, que varia muito pouco entre anos. Isto é, a data de chegada aparenta não influenciar a data de início de postura, que tende a acontecer num curto espaço de dias.
Migratory bird populations all over Europe are deeply changing. In particular, long-distance migrants are being increasingly affected by climate change and have shown difficulties in adapting to the recent and fast changes. Studying the spatial variation in ecological processes is of fundamental importance when unfolding the mechanisms underlying bird population change. The purpose of this study was understanding the variation in arrival and breeding onset with latitude, estimating the length of time between these two processes and describing their relationship. Using data from two citizen science databases, we estimated the latitudinal variation of arrival date and breeding onset for two migratory bird species, Pied Flycatcher (Ficedula hypoleuca) and Barn Swallow (Hirundo rustica), in Great Britain in the year of 2014. Unlike many of the past site-specific localized studies, here we focused on broad population patterns. Generalized additive models were used to produce estimates of both phenological processes, using a spatio-temporal interaction smooth. Arrival was estimated using data from citizen science database, BirdTrack, by modelling the probability of occurrence of each species on complete birding checklists. This allowed the estimation of the date representing arrival of 50% of the population at different locations. For the breeding onset, we used data from citizen science based Nest Record Scheme to model clutch initiation events, as a measure of breeding onset. From this we extracted the date where the estimated peak of breeding occurred at different locations. A ten-folded cross-validation procedure was used to provide metrics of model validation. Both models were bootstrapped to estimate uncertainty, and bootstrap estimates were used to calculate the "gap" between arrival and breeding. Our results proved inconclusive for Barn Swallow, yet the Pied Flycatcher showed a marked reduction in gap length with an increase in latitude. This is the first time that these ecological processes have been examined and compared across these broad spatial scales.

Descrição

Tese de mestrado em Bioestatística, apresentada à Universidade de Lisboa, através da Faculdade de Ciências, 2017

Palavras-chave

Fenologia Modelos generalizados aditivos Bootstrap Papa-moscas-preto Andorinha-das-chaminés Teses de mestrado - 2017

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