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Publicação
Remnants of war : post-conflict population dynamics of leopards (Panthera pardus) in Bicuar National Park, Angola
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Orientador(es)
Resumo(s)
As populações de grandes carnívoros têm sofrido declínios globais significativos e contrações nas suas
áreas de distribuição devido a pressões antropogénicas, como perda de habitat, perseguição direta e
declínio de presas. O declínio dos grandes carnívoros provoca perturbações nos ecossistemas,
impactando a sua estrutura e funcionamento através de cascatas tróficas.
Os conflitos armados nos principais centros de biodiversidade do mundo agravam frequentemente as
ameaças aos mamíferos, e aos carnívoros em particular. Fatores como o aumento da caça para apoiar as
atividades militares, o acesso generalizado ao armamento e a caça de subsistência, frequentemente
levam à sobre-caça e a uma diminuição da abundância e diversidade de presas. O abandono das áreas
protegidas e consequente perda de proteção podem levar ao aumento da perseguição direta aos grandes
carnívoros. O continente africano é um importante caso de estudo dos impactos dos conflitos armados
na vida selvagem devido à sua elevada frequência, extensão e duração. Angola, especificamente, fornece
um exemplo ilustrativo dos efeitos de conflitos armados nos grandes carnívoros, com a biodiversidade
da região a ser afetada por campanhas de controlo de predadores e por décadas de conflitos armados.
Apesar de nenhuma das espécies de grandes carnívoros existentes antes do conflito se ter extinguido no
país, estas sofreram contrações de distribuição. Por outro lado, os leopardos (Panthera pardus),
distribuem-se por todos os parques nacionais angolanos. No entanto, existe falta de informação sobre o
estado e as trajetórias das populações de leopardos em Angola. Compreender as dinâmicas temporais
desta espécie é crucial para avaliar se as populações de leopardos estão em declínio, em equilíbrio ou se
estão a recuperar.
Para espécies com padrões de pelagem distintivos como o leopardo, a armadilhagem fotográfica é
frequentemente utilizada em conjunto com modelos de captura-recaptura para estimar tamanhos
populacionais. O desenvolvimento de modelos espaciais de captura-recaptura (SCR) uniram a ecologia
populacional e da paisagem, incorporando informação espaciotemporal das deteções individuais para
estimar a distribuição dos centros de atividade. Quando são realizadas várias amostragens à mesma
população, podem ser utilizadas extensões multi-sessão para explorar as dinâmicas espaciotemporais.
No entanto, análises recentes enfatizam o reduzido número de estudos de armadilhagem fotográfica e a
escassez de estudos de grandes carnívoros em Angola.
Neste estudo foram avaliados o estado pós-guerra e as trajetórias populacionais da população de
leopardos no Parque Nacional do Bicuar (BNP), entre 2017-2023. Este parque foi severamente
impactado durante a guerra da independência (1961-1974) e a guerra civil (1975-2002), levando ao que
parece ser uma estrutura trófica simplificada, com grupos de grandes mamíferos incompletos. Foi
aproveitado um conjunto de dados de armadilhagem fotográfica de 2017 a 2023 do BNP, sendo que dois
objetivos foram apresentados por este projeto. Em primeiro lugar, foi pretendido estimar a densidade de
leopardos na área central do BNP e comparar os resultados com as estimativas de outros países africanos,
para inferir sobre o suposto estado depauperado desta população. Foi testada a hipótese de que os
leopardos no BNP ocorriam em baixa densidade devido às múltiplas ameaças durante e após a guerra.
Foi previsto que as estimativas de densidade para o BNP se situariam no limite inferior do intervalo
quando comparadas com outras regiões. Em segundo lugar, foi avaliada a trajetória contínua da
população entre 2017 e 2023. Foi colocada a hipótese de que a resolução do conflito armado e o
restabelecimento da proteção teriam facilitado a recuperação pós-guerra, tendo sido prevista uma
tendência positiva na densidade de leopardos ao longo do período de amostragem. Em alternativa, foi
colocada a hipótese de que as dívidas de extinção e as perturbações contínuas teriam levado a que as
populações continuassem a diminuir ou a estabilizar em torno de um novo nível de referência, prevendo
uma tendência negativa ou nenhuma tendência clara na densidade.
Foi Estimada a densidade de leopardos com base na identificação individual dos indivíduos detetados.
As identificações individuais foram realizadas utilizando a plataforma African Carnivore Wildbook
(ACW), uma plataforma online que usa algoritmos de inteligência artificial para facilitar a identificação
individual com base em padrões de pelagem. Existindo apenas uma armadilha fotográfica por estação,
os dados resultantes foram separados em flancos direito e esquerdo.
Os históricos individuais de captura-recaptura foram analisados sob modelos SCR multi-sessão,
utilizando o pacote do R “oSCR”, para estimar a densidade de leopardos em períodos primários sazonais
anuais. O conjunto de dados foi dividido em quatro períodos primários sazonais anuais. Estes períodos
descreveram intervalos de tempo discretos, nos quais se assumiu que a população estava
geograficamente e demograficamente fechada. As estimativas resultantes dos dados do flanco esquerdo
e direito foram analisadas separadamente. Para investigar os padrões de variação temporal da densidade,
foram comparadas múltiplas formulações de modelos multi-sessão incluindo densidade constante,
seguindo uma trajetória linear, sazonal, variação por sessão e o efeito aditivo e interativo entre as
estações e uma trajetória linear na densidade.
A população de leopardos no Parque Nacional do Bicuar (BNP) persiste numa densidade de
aproximadamente 1.9 ind./ por 100 km². Esta estimativa situa-se no limite inferior em comparação com
outras regiões do sul de África, sendo inferior a 82% das densidades relatadas em áreas de estudo de
vários países africanos (n = 40). Estes valores são comparáveis com regiões em contexto pós-conflito
ou que estão sob pressões como caça ou declínio das populações de presas, ameaças que tendem a ser
exacerbadas em contextos de conflito armado e que ocorreram durante os períodos de conflito em
Angola. É possível que o estado depauperado da população reflita os efeitos prolongados da perturbação
ecológica e antropogénica associadas a campanhas de controlo de predadores nos anos 60. Bem como
décadas de conflito armado, que terão levado a declínios populacionais severos, redução da
disponibilidade de presas, degradação do habitat e aumento da perseguição direta aos leopardos.
Não foi encontrado suporte estatístico para uma forte variação temporal na densidade, o que sugere que
a população terá estabilizado em torno de um novo estado depauperado. Contudo, os resultados do
flanco direito sugeriram que caso exista uma tendência, esta será negativa. As ausências de sinais de
recuperação, mesmo após o restabelecimento do estatuto de proteção, sugeriram que pressões
antropogénicas persistentes e desequilíbrios ecológicos continuam a afetar esta população. A extinção
local de várias espécies de potenciais presas de leopardo, bem como uma elevada sobreposição na dieta
dos grandes carnívoros no BNP poderá estar a limitar esta população de leopardos. Os leopardos
dependem duma comunidade de presas diversificada e abundante para garantir sucesso reprodutivo e a
sobrevivência de crias, o que pode ser dificultado pela competição. Taxas reprodutivas baixas e alta
mortalidade de crias, podem ser fatores que dificultam trajetórias de recuperação, algo que pode ser
exacerbado pelos períodos de geração relativamente longos da espécie. Adicionalmente, perturbações
históricas poderão estar a afetar a trajetória desta população. Períodos prolongados de tamanhos
populacionais reduzidos e baixa diversidade genética, muitas vezes exacerbados em contexto de guerra,
poderão ter levado a “genetic bottlenecks” que limitaram a capacidade de adaptação e recuperação da
população. Seria importante realizar estudos para compreender o estado genético da população e se a
baixa diversidade genética poderá ser uma ameaça. Esta ausência de recuperação poderá também ter
sido causada por perturbações contemporâneas tais como perseguição direta ao leopardo no BNP. Tendo
em conta que o conflito entre humanos e grandes carnívoros é comum nas paisagens africanas, seria
importante avaliar a possibilidade da existência e a escala desta ameaça no BNP. A monitorização
contínua e melhorada é essencial para entender melhor os fatores que influenciam os padrões observados
na população de leopardos do BNP. A inclusão de modelos de “open” SCR pode ser crucial, uma vez
que permitirão estimar parâmetros como a sobrevivência e recrutamento que poderão ajudar a inferir
sobre os padrões observados.
Os leopardos desempenham um papel ecológico importante no controlo das populações de presas e
mesopredadores. A perda de funcionalidade desta população de leopardos no BNP poderá ter
consequências alargadas no na estrutura deste ecossistema podendo levar a alterações ao nível da
paisagem. Estudos recentes demostram trajetórias de ocupação positivas para uma grande parte das
espécies do BNP, contudo as espécies de grandes carnívoros não apresentaram sinais de recuperação
entre 2017 e 2023. Por outro lado, as populações de mesopredadores apresentam trajetórias de
recuperação, o que poderá resultar do reduzido controlo exercido pelas espécies de grandes carnívoros.
Esta assimetria nas trajetórias de recuperação da comunidade do BNP poderá ter consequências no
ecossistema
Medidas ativas de restauro, como a reintrodução de presas, podem oferecer um caminho para a
recuperação. A reintrodução de espécies historicamente presentes, como o impala-de-face-preta, poderia
aumentar a disponibilidade e diversidade de presas, promovendo benefícios ecológicos. Exemplos bem sucedidos no Parque Nacional da Gorongosa (Moçambique) demonstram o potencial destas estratégias,
onde populações de presas restauradas sustentaram a recuperação de predadores de topo. No entanto,
essas ações devem ser planeadas e monitorizadas cuidadosamente para garantir equilíbrio ecológico e
sustentabilidade a longo prazo. Os desafios enfrentados pelos leopardos no BNP evidenciam a
necessidade de estratégias integradas de conservação, que combinem restauro ativo com a
monitorização contínua e engajamento comunitário para abordar as causas subjacentes dos
desequilíbrios ecológicos e garantir a recuperação desta espécie emblemática.
Large carnivore populations worldwide have experienced significant declines due to anthropogenic pressures such as habitat loss, persecution, and prey depletion. In Angola (SW Africa), decades of armed conflict compounded by socioeconomic challenges have exacerbated these threats, leading to a presumed. yet poorly described, decline in large carnivore populations. We investigated the post-conflict status and temporal dynamics of the leopard (Panthera pardus) population in Bicuar National Park (BNP), Angola, 15 years after the conflict's resolution. Using continuous camera-trap monitoring data collected in BNP between 2017-2023, we applied a sex-structured multi-session spatial capture recapture model based on individual identification from right and left flank photos to estimate leopard density and population trajectories. The leopard population persists at an estimated density of approximately 1.9 ind./ per 100 km² - lower than 82% of estimates reported from other African countries, suggesting a depleted population. Although density fluctuations were observed, there was no clear evidence of recovery over the study period. Instead, despite reinstated protection, BNP’s leopard population appears to have stabilized around a novel, depleted baseline or may even be experiencing a gradual decline. This pattern likely reflects the impacts of past disturbances, such as predator control campaigns and subsequent poaching pressure, bushmeat hunting, and inadequate management periods during the decades of armed conflict. Furthermore, possible ongoing threats, such as prey depletion, genetic erosion, and low habitat suitability, compounded with the considerably long generation length of the species, may also hinder recovery. However, further research is crucial to assess what threats could be causing this pattern. Active restoration measures, including the reintroduction of locally extinct ungulate species, may be necessary to support leopard recovery and ecological role. Continued monitoring, including open SCR to estimate parameters such as survival and recruitment, is critical to inform adaptive conservation strategies in this post-conflict landscape.
Large carnivore populations worldwide have experienced significant declines due to anthropogenic pressures such as habitat loss, persecution, and prey depletion. In Angola (SW Africa), decades of armed conflict compounded by socioeconomic challenges have exacerbated these threats, leading to a presumed. yet poorly described, decline in large carnivore populations. We investigated the post-conflict status and temporal dynamics of the leopard (Panthera pardus) population in Bicuar National Park (BNP), Angola, 15 years after the conflict's resolution. Using continuous camera-trap monitoring data collected in BNP between 2017-2023, we applied a sex-structured multi-session spatial capture recapture model based on individual identification from right and left flank photos to estimate leopard density and population trajectories. The leopard population persists at an estimated density of approximately 1.9 ind./ per 100 km² - lower than 82% of estimates reported from other African countries, suggesting a depleted population. Although density fluctuations were observed, there was no clear evidence of recovery over the study period. Instead, despite reinstated protection, BNP’s leopard population appears to have stabilized around a novel, depleted baseline or may even be experiencing a gradual decline. This pattern likely reflects the impacts of past disturbances, such as predator control campaigns and subsequent poaching pressure, bushmeat hunting, and inadequate management periods during the decades of armed conflict. Furthermore, possible ongoing threats, such as prey depletion, genetic erosion, and low habitat suitability, compounded with the considerably long generation length of the species, may also hinder recovery. However, further research is crucial to assess what threats could be causing this pattern. Active restoration measures, including the reintroduction of locally extinct ungulate species, may be necessary to support leopard recovery and ecological role. Continued monitoring, including open SCR to estimate parameters such as survival and recruitment, is critical to inform adaptive conservation strategies in this post-conflict landscape.
Descrição
Tese de Mestrado, Biologia da Conservação, 2025, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências
Palavras-chave
Grandes carnívoros África Conflitos armados Populações depauperadas Armadilhagem-fotográfica Teses de mestrado - 2025