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Publicação
Integrative taxonomic study on selected reptiles from the Atlas Mountains, North Africa
| Nome: | Descrição: | Tamanho: | Formato: | |
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Autores
Resumo(s)
Quantificar a biodiversidade que nos rodeia é uma tarefa tão importante quanto complexa. Esta requer
a integração de vários ramos da biologia, desde a evolução até à ecologia e conservação de espécies
ameaçadas. A definição de espécie continua a ser objeto de grande controvérsia – basearmo-nos apenas
em características morfológicas, levará à não identificação de “espécies crípticas”, porém, se a separação
de espécies tiver por base apenas diferenças ao nível molecular, pode levar a uma sobrestimação das
mesmas. Na tentativa de contornar este problema, a ideia de complementar análises moleculares com
observações morfológicas e modelagem ecológica começa a ser aceite numa abordagem designada por
“taxonomia integrativa”.
Os sistemas montanhosos são ricos em biodiversidade e endemismos, muitas vezes com pouco fluxo
genético devido ao seu isolamento por habitats intermediários cujas características diferem significativamente e podem ser inadequadas para espécies de alta altitude. Essa especialização por parte dos organismos que habitam as montanhas pode ser comparada ao que ocorre nas ilhas, onde os indivíduos também se adaptam a condições muito específicas. Por estas razões, quaisquer flutuações ambientais, como
as alterações climáticas nestes nichos ecológicos, terão um grande impacto nestas espécies, que são
particularmente sensíveis, comprometendo a sua persistência no ecossistema.
O Norte de África, apesar de ser uma região extremamente rica não só em biodiversidade, mas também
em história geológica, é uma região pouco estudada quando comparada com o Sul da Europa, apesar de
ambos fazerem parte do hotspot de biodiversidade mediterrânica. A área de estudo deste trabalho é a
Cordilheira do Atlas e regiões circundantes em Marrocos, onde (entre muitos outros organismos) ocorrem dois géneros endémicos de lagartos, Quedenfeldtia e Atlantolacerta, pertencentes às famílias
Sphaerodactylidae e Lacertidae, respetivamente. Atlantolacerta é atualmente considerada monoespecífico, enquanto que, Quedenfeldtia compreende duas espécies. No entanto, as três espécies demonstram
uma extensa diversidade genética, podendo por isso, ser consideradas complexos de espécies crípticas.
No manuscrito I, apresento um estudo filogeográfico em duas espécies crípticas endémicas de Marrocos:
Quedenfeldtia moerens (Chabanaud, 1916) e Quedenfeldtia trachyblepharus (Boettger, 1874). Durante
o trabalho de campo, tivemos a oportunidade de amostrar novas populações para ambas as espécies e de
registar dados morfológicos que nos permitiram fazer um estudo integrativo e combinar as filogenias
(marcadores mitocondriais) e redes de haplótipos (marcadores nucleares) com uma análise estatística
das medições corporais e do número de escamas. Assim, foi-nos possível investigar a existência de
diferenças morfológicas entre as populações de lagartos, que são de difícil perceção – variação fenotípica “críptica” – e relacioná-las com o modo como as linhagens se encontram organizadas ao nível
molecular. Para além disso, foi ainda aplicado um estudo de modelagem da distribuição das espécies,
para prever possíveis regiões que possam ser habitadas pelas espécies acima descritas, no sentido de
planear futuro trabalho de campo para incluir novas populações. Este estudo permitiu incluir dados de
todas as populações previamente amostradas e das novas populações amostradas entre 2019 e 2022.
A análise molecular com marcadores mitocondriais (12S rRNA e ND4 + tRNAs) e nucleares (MC1R,
PDC, RAG2 e C-MOS) reconstruiu as linhagens identificadas em estudos anteriores realizados por Barata et al. (2012) e Harris et al. (2017) para ambas as espécies. Quedenfeldtia moerens compreende duas
linhagens distintas: uma restrita da região Norte e outra do Sul do Atlas; o trabalho de campo realizado
durante a Primavera permitiu amostrar uma população de Quedenfeldtia trachyblepharus de Jebel Awlime, que se veio a confirmar relevante, no sentido em que, novos organismos sequenciados suportaram uma linhagem identificada por Harris, (2017) com apenas um indivíduo. Surpreendentemente, as
populações de Quedenfeldtia trachyblepharus de M’goun e Jebel Sirwa pertencem à mesma linhagem,
apesar de estarem espacialmente afastadas. Este resultado, indica que é importante amostrar entre as
duas localidades para perceberse, de facto, a linhagem abrange indivíduos de toda a extensão de habitat.
A análise morfológica (PERMANOVA) dos tamanhos corporais, medidos durante o trabalho de campo
para ambas as espécies, revelou que dentro de cada espécie existem diferenças significativas entre populações e entre sexos, separadamente. Para investigar o efeito das populações (fêmeas + machos) em
cada uma das variáveis, foram aplicados testes estatísticos (ANOVA ou teste Kruskal-Wallis H) para
ambas as espécies. ANOVA revelou existirem diferenças significativas no tamanho do membro posterior e no comprimento entre membros, entre as populações de Quedenfeldtia moerens e na largura da
cabeça e tamanho do membro superior entre algumas populações de Quedenfeldtia trachyblepharus. O
teste Kruskal-Wallis H mostrou haver variações significativas no comprimento da boca à cloaca entre
as populações de Norte e Sul de Quedenfeldtia moerens e também, entre populações de Quedenfeldtia
trachyblepharus, assim como, no comprimento entre membros e do membro posterior. O número de
escamas para Quedenfeldtia moerens foi também analisado entre as duas populações de Norte e Sul.
Foram testadas quatro variáveis: escamas supra e infralabiais, entre os olhos e pre-cloacais. A variação
encontrada no número de escamas pre-cloacais entre as duas populações foi, surpreendentemente, significativa (p-value: 2.888 e-15). Este resultado é importante, uma vez que, o número de escamas se tem
revelado conservado entre répteis.
A modelagem do nicho ecológico, baseada apenas em variáveis ambientais climáticas, para Quedenfeldtia moerens de Sul (QMS) e Quedenfeldtia trachyblepharus (QT) demonstrou que os habitats onde
é mais provável haver ocorrências destas espécies, são áreas perto do litoral e Médio Atlas, para QMS,
enquanto que, para os QT se restringem ao Médio Atlas. Para além disso, foi também possível determinar que a isotermalidade, a temperatura máxima do mês mais quente e o coeficiente de variação da
precipitação sazonal (QMS) e a precipitação dos três meses mais quentes (QT) são as variáveis ambientais que mais influenciam a distribuição dos organismos. De um modo geral, estes modelos confirmaram
as expectativas e são importantes para próximos trabalhos no campo, pois, indicam a possibilidade de
ocorrência das espécies em áreas adjacentes às atualmente amostradas.
No manuscrito II, é apresentado um breve estudo com uma espécie endémica das montanhas do Atlas,
Atlantolacerta andreanskyi (Werner, 1929). No decorrer do trabalho de campo, foram amostrados cinco
novos indivíduos, de duas localidades novas e de outras previamente amostradas. A atualização da filogenia com estes novos indivíduos foi importante para compreender de que forma organismos de novas
localidades se relacionam com os restantes: se cada localidade corresponde a uma nova linhagem ou se,
por outro lado, localidades distintas e separadas entre si por habitat não suportável para esta espécie,
pertencem à mesma linhagem. Os resultados foram consistentes com as expectativas, mostrando que,
indivíduos de novas localidades podem pertencer a novas linhagens, mas que, também é possível, que
mesmo numa extensão maior de habitat, diferentes organismos pertençam à mesma linhagem. Adicionalmente, foi feita uma comparação simples da morfologia de alguns dos espécimes amostrados no
presente ano. Estes resultados remetem-nos para outras questões a ser estudadas no futuro, nomeadamente, a necessidade de realizar um estudo morfológico mais extenso, uma vez que, os indivíduos apresentam diferenças notáveis, nomeadamente, ao nível dos padrões de coloração. Os estudos elaborados ao longo deste trabalho permitem realizar uma revisão taxonómica para o género
Quedenfeldtia e, também, organizar informação e planear próximos estudos em Atlantolacerta andreanskyi. Com isto, visamos aumentar o conhecimento da fauna herpetológica do Norte de África e da
biodiversidade em geral. Quantificar a diversidade de espécies existentes no planeta é importante, ainda
mais, no contexto de alterações climáticas que vivemos.
Quantifying the biodiversity requires integration of various branches of biology, from evolution to the ecology and conservation of endangered species. The definition of species continues to be the subject of great controversy – using only morphological characters means that “cryptic species” will be overlooked, but an overemphasis on molecular distinction may lead to an overestimation of species numbers. In an attempt to address this, the idea of complementing molecular analyses with morphological observations and ecological modelling is beginning to be accepted in an “integrative taxonomy” approach. Mountain systems are rich in biodiversity and endemism, often with little gene flowdue to their isolation by intermediate habitats whose characteristics differ significantly such that they may be unsuitable for montane species. North Africa, despite being an extremely rich region not only in biodiversity, but also in geological history, is a poorly studied region when compared to Southern Europe, despite both being part of the Mediterranean biodiversity hotspot. Therefore, the main objective of the present work was to contribute to an increase in the knowledge of these two genera within North Africa. Fieldwork in North Africa was carried out to increase understanding of the distribution of these montane forms. An emphasis was made regarding Quedenfeldtia, and in the field morphological assessments were made, while in the laboratory additional DNA sequence data was collected and combined with previously published works. Environmental variables were compared to known distributions to better assess the potential factors which limit the species ranges. For Atlantolacerta, new localities were reported, and a new genetic lineage was identified highlighting the need for further fieldwork to fully understand the number of potential species within this complex. Regarding Quedenfeldtia, the situation in one species Quedenfeldtia moerens is now relatively clear: there are distinct forms in the northern and southern parts of the range, which are highly distinct with mitochondrial DNA markers, and which show strong differences also with the 4 nuclear DNA markers employed. While these genetically distinct lineages are morphologically very similar, some diagnostic characters can be identified so that these should be considered distinct species with non-overlapping ranges. The situation in the other species, Quedenfeldtia trachyblepharus, remains more complex. While 4 lineages can be identified using mitochondrial markers, these are less distinct with the nuclear markers, and diagnostic characters were not evident from the morphological analyses. The range of one of these lineages was greatly extended through the additional fieldwork carried out during this thesis. While it seems possible that 4 species could be recognized within the Quedenfeldtia trachyblepharus complex, more fieldwork is still needed to better delimit the ranges, and possibly new molecular approaches using for example next generation sequencing methods may be needed to confirm how distinct the known lineages are to decide what taxonomic changes are needed.
Quantifying the biodiversity requires integration of various branches of biology, from evolution to the ecology and conservation of endangered species. The definition of species continues to be the subject of great controversy – using only morphological characters means that “cryptic species” will be overlooked, but an overemphasis on molecular distinction may lead to an overestimation of species numbers. In an attempt to address this, the idea of complementing molecular analyses with morphological observations and ecological modelling is beginning to be accepted in an “integrative taxonomy” approach. Mountain systems are rich in biodiversity and endemism, often with little gene flowdue to their isolation by intermediate habitats whose characteristics differ significantly such that they may be unsuitable for montane species. North Africa, despite being an extremely rich region not only in biodiversity, but also in geological history, is a poorly studied region when compared to Southern Europe, despite both being part of the Mediterranean biodiversity hotspot. Therefore, the main objective of the present work was to contribute to an increase in the knowledge of these two genera within North Africa. Fieldwork in North Africa was carried out to increase understanding of the distribution of these montane forms. An emphasis was made regarding Quedenfeldtia, and in the field morphological assessments were made, while in the laboratory additional DNA sequence data was collected and combined with previously published works. Environmental variables were compared to known distributions to better assess the potential factors which limit the species ranges. For Atlantolacerta, new localities were reported, and a new genetic lineage was identified highlighting the need for further fieldwork to fully understand the number of potential species within this complex. Regarding Quedenfeldtia, the situation in one species Quedenfeldtia moerens is now relatively clear: there are distinct forms in the northern and southern parts of the range, which are highly distinct with mitochondrial DNA markers, and which show strong differences also with the 4 nuclear DNA markers employed. While these genetically distinct lineages are morphologically very similar, some diagnostic characters can be identified so that these should be considered distinct species with non-overlapping ranges. The situation in the other species, Quedenfeldtia trachyblepharus, remains more complex. While 4 lineages can be identified using mitochondrial markers, these are less distinct with the nuclear markers, and diagnostic characters were not evident from the morphological analyses. The range of one of these lineages was greatly extended through the additional fieldwork carried out during this thesis. While it seems possible that 4 species could be recognized within the Quedenfeldtia trachyblepharus complex, more fieldwork is still needed to better delimit the ranges, and possibly new molecular approaches using for example next generation sequencing methods may be needed to confirm how distinct the known lineages are to decide what taxonomic changes are needed.
Descrição
Tese de Mestrado, Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento, 2022, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências
Palavras-chave
Taxonomia integrativa Quedenfeldtia Atlantolacerta andreanskyi Morfologia Ecologia Teses de mestrado - 2023