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Evolutionary history and genetic diversity of native cyprinids from the Portuguese West region: implications for conservation management
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Freshwater fish populations face a decrease in genetic diversity at a global scale due to multiple, often cumulative, pressures, and the Portuguese Cyprinidae populations are not an exception. This situation is particularly serious in the West region, where the extant river basins are under strong human pressure and there is still a considerable gap in knowledge about the genetic structure of the populations of native cyprinid species, most of which are imperilled. Thus, the main goal of this thesis was to provide genetic and biogeographic data which can be useful for a more efficient conservation management of native cyprinid species in this region. The mitochondrial cytochrome b gene was used to assess the genetic diversity and estimate the divergence time between populations from West region and those from the neighbour river basins of Mondego, Tejo and Sado. The results suggest that cyprinids colonized the West region during the Holocene via two independent routes: 1) Squalius carolitertii, Achondrostoma oligolepis, Luciobarbus bocagei and Pseudochomdrostoma polylepis followed a southward route from Mondego to the West region; 2) Squalius pyrenaicus, Iberochondrostoma lusitanicum, Luciobarbus bocagei and Pseudochomdrostoma polylepis followed a West-Northwestward route from Tejo to the West region. Thus, L. bocagei and P. polylepis colonized both ends of the West region by distinct routes. Cyprinids from the West region display low intra-population variability and moderate to low levels of molecular diversity, which are lower than those found in neighbour river basins. Intrinsic drivers related to the life-history traits of the species may explain the different genetic variations found between sympatric species. On the contrary, the distinct levels of intra-population variability detected for each species could be explained by the different effect of extrinsic drivers due to the different geomorphological characteristics of each river basin. Thus, the observed patterns suggest the presence of accumulated differences within each population, reflecting their unique evolutionary histories as primary freshwater fish, which are intimately related to the evolution of paleobasins and geomorphological rearrangements of the West region. As such, all populations must be viewed as independent conservation units. Conservation plans should target A. occidentale. I. lusitanicum, S. pyrenaicus and A. oligolepis populations, by this order of priority, and ideally should include species-specific measures. Future management plans concerning the West region should include global measures such as preventing the discharge of pollutants, limiting water abstraction during the summer, restoring fluvial connectivity, eradicating invasive fauna and flora and habitat rehabilitation, while avoiding translocations at all cost.
A ictiofauna dulçaquícola é um dos grupos taxonómicos mais ameaçados à escala global, enfrentando um acentuado decréscimo de diversidade genética particularmente durante as últimas décadas. Esta problemática encontra-se principalmente associada à pressão antropogénica crescente sobre os sistemas dulciaquícolas, nomeadamente através de pressões como a poluição, a degradação e fragmentação de habitats, a proliferação de espécies invasoras, a captação de água e a regulação de caudais. O mesmo acontece com as comunidades ictiofaunísticas dos rios da Península Ibérica, onde 70-80% das espécies foram classificadas como vulneráveis, em perigo ou criticamente em perigo de extinção. Os ciprinídeos são a família de peixes de água doce com maior distribuição a nível global, sendo também o grupo mais abundante na Península Ibérica. Sendo peixes primários, a sua dispersão só poderá ter ocorrido através de contactos ancestrais entre bacias hidrográficas atualmente independentes, como as capturas fluviais nas zonas de cabeceiras e a confluência de fozes, estando a sua história evolutiva estreitamente relacionada com a evolução paleogeomorfológica de cada região. A Península Ibérica foi colonizada por linhagens ancestrais de ciprinídeos durante o Oligocénico que conseguiram ultrapassar as barreiras naturais existentes antes da elevação da Cordilheira dos Pirinéus estar completa. As bacias endorreicas existentes nesta época, através de vários rearranjos geomorfológicos, originaram a atual recente rede hidrográfica e permitiram a dispersão de ciprinídeos por toda a Península. Atualmente, a Península Ibérica alberga uma grande variedade de espécies de ciprinídeos com pequenas áreas de distribuição e um grande número de espécies endémicas. A região Oeste de Portugal inclui várias bacias hidrográficas independentes e de pequenas dimensões, confinadas pelas cadeias montanhosas Sicó-Aire-Candeeiros, Montejunto e Sintra e as bacias hidrográficas dos rios Mondego e Tejo. Devido à elevada ocupação humana, à industrialização e à atividade agrícola, o contexto desta região pode ser considerado como preocupante para as populações das espécies nativas de ciprinídeos. Como tal, e tendo em conta que alguns aspetos genéticos destas populações são desconhecidos, a região Oeste constitui um caso de estudo interessante no âmbito da genética aplicada à conservação da biodiversidade. O objetivo principal desta tese era fornecer informação genética e biogeográfica útil para uma gestão e conservação mais eficientes das espécies nativas de ciprinídeos que ocorrem na região Oeste de Portugal. Para tal, estimou-se a diversidade genética de cada população e os tempos de divergência entre populações, e reconstituiram-se as histórias evolutivas das populações, relacionando-as com a paleogeomorfologia da região. Com base nestes elementos, teceram-se considerações acerca do que podem ser consideradas unidades de conservação e unidades evolutivas significativas (ESUs) e sugeriram-se futuras linhas de investigação e medidas mitigadoras no âmbito da conservação de peixes de água doce. O estudo incidiu sobre as 7 espécies de ciprinídeos nativos que ocorrem na região do Oeste, designadamente, Iberochondrostoma lusitanicum (Collares-Pereira, 1980), Achondrostoma occidentale (Robalo, Almada, Sousa-Santos, Moreira e Doadrio 2005), Achondrostoma oligolepis (Robalo, Doadrio, Almada e Kottelat, 2005), Squalius pyrenaicus (Günther, 1868), Squalius carolitertii (Doadrio, 1988), Pseudochondrostoma polylepis (Steindachner, 1864) e Luciobarbus bocagei (Steindachner, 1864). O trabalho foi desenvolvido em 14 bacias hidrográficas, nomeadamente Lis, São Pedro, Alcoa, Tornada, Real, Alcabrichel, Sizandro, Safarujo, Lizandro, Colares, Lage, Ossos e Jamor. Para atingir os objetivos propostos, usou-se o gene mitocondrial citocromo b e, em alguns casos particulares, o gene nuclear da beta-actina, ambos amplificados a partir de ADN extraído da barbatana dorsal de aproximadamente 20 indivíduos de cada espécie e de cada bacia. Para fins comparativos, e de modo a reconstituir a colonização da região Oeste, foram ainda analisadas amostras das bacias hidrográficas vizinhas, dos rios Mondego, Tejo e Sado. As amostras de barbatana utilizadas foram recolhidas através de pesca elétrica, em operações realizadas no âmbito do projeto FISHATLAS e desta dissertação. As análises genéticas baseadas nos tempos de divergência obtidos para o gene to citocromo b sugerem que os ciprinídeos nativos colonizaram a região Oeste muito recentemente, durante o Holocénico, posteriormente às últimas grandes glaciações, através de conexões com as bacias vizinhas do Mondego e Tejo. De acordo com os padrões observados, a explicação mais plausível para a colonização desta região integra duas rotas de colonização distintas: 1) S. carolitertii, A. oligolepis, L. bocagei e P. polylepis chegaram à região através do Mondego, utilizando uma rota no sentido norte-sul e 2) S. pyrenaicus, I. lusitanicum, L. bocagei e P. polylepis entraram na região a partir do Tejo, utilizando uma rota no sentido este-oeste/noroeste. De acordo com este cenário, L. bocagei e P. polylepis colonizaram os extremos opostos da região Oeste por duas rotas distintas, através do Mondego e do Tejo. As populações de ciprinídeos da região Oeste exibem baixa a moderada variabilidade intrapopulacional, inferior à encontrada nas populações das grandes bacias vizinhas do Mondego, Tejo e Sado. Esta baixa diversidade parece corroborar a recente colonização mas pode também ser o resultado de sucessivos efeitos gargalo causados por transgressões marinhas ou por eventos recentes, como as descargas de poluentes e as secas estivais cíclicas, que tendencialmente podem reduzir o tamanho das populações de cada espécie. As variações observadas entre populações da mesma espécie em diferentes bacias sugerem que a diversidade genética pode ser condicionada por fatores extrínsecos à espécie, nomeadamente pelas condições ambientais a que as populações estão sujeitas e que podem variar consideravelmente entre bacias. Por outro lado, espécies que ocorrem nas mesmas bacias apresentam diferenças no que diz respeito à diversidade genética, o que parece apontar para a eventual existência de condicionalismos intrínsecos à espécie, nomeadamente o tempo de geração, o tamanho corporal e a capacidade migratória. No geral, e apesar da colonização muito recente, os padrões genéticos observados evidenciam a acumulação de diferenças em cada população, reflexo do isolamento a que ficaram sujeitas e, provavelmente, da adaptação a condições ambientais específicas de cada bacia. De facto, por se tratar de peixes primários e por isso intolerantes à água salgada, a evolução das espécies estudadas é similar à das espécies confinadas a ilhas: a partir do momento em que uma bacia se torna independente, os peixes que nela ocorrem deixam de trocar genes com outras populações e passam a acumular mutações próprias, iniciando uma história evolutiva exclusiva. Assim, para propósitos de gestão e conservação, as populações de ciprinídeos da região Oeste devem ser consideradas como unidades evolutivas significativas e geridas independentemente como unidades de conservação distintas, com medidas específicas de acordo com a espécie e a bacia em questão. No entanto, não sendo possível englobar todas as populações em planos de conservação e gestão, algumas devem ser consideradas prioritárias. Assim, considerando as análises genéticas obtidas para as sete espécies estudadas, sugere-se que deve ser dada elevada prioridade à conservação das populações de A. occidentale, uma vez que a espécie tem uma área de distribuição muito reduzida e estas populações terão resultado de um processo de vicariância antigo. Numa segunda linha de prioridade, devem ser consideradas as populações de I. lusitanicum e S. pyrenaicus devido aos seus elevados estatutos de conservação e por serem as únicas populações destas espécies que não ocorrem em grandes bacias, representando assim as orlas das respetivas radiações. Em terceiro lugar, devem ainda ser consideradas as populações de A. oligolepis pela sua elevada divergência em relação à fonte de colonização. A utilização de translocações de indivíduos como medida de conservação é frequentemente controversa. De acordo com os resultados deste trabalho, as translocações devem ser evitadas a todo o custo principalmente por implicarem a mistura de unidades evolutivas significativas diferentes e a consequente perda da integridade genética das populações. Alternativamente, o reforço de populações com indivíduos produzidos em cativeiro a partir de reprodutores selvagens provenientes da bacia em questão poderá ser uma boa ferramenta para aumentar o tamanho efetivo das populações e assim reduzir o seu risco de extinção. No entanto, esta medida só será plenamente eficaz se as condições ambientais dos rios forem melhoradas, pelo que a adoção de medidas globais de melhoria dos habitats fluviais e de mitigação de ameaças devem ser uma prioridade a curto prazo. Mais especificamente, futuros projetos de gestão e conservação de ciprinídeos na região Oeste devem incluir a implementação de medidas globais como a prevenção de descargas de poluentes; a limitação de captações de água, principalmente durante o verão; a erradicação de espécies invasivas de fauna e flora, como por exemplo a cana Arundo donax e o lagostim-vermelho Procambarus clarkii; o restauro da conectividade fluvial, eliminando barreiras transversais; a reabilitação de habitats através de restauro de galerias ripícolas e preservação de vegetação aquática; e o aumento da quantidade de habitats-refúgios disponíveis durante o verão. Estudos futuros deverão focar-se nos agentes ecológicos, biológicos e ambientais que influenciam a diversidade genética das populações de ciprinídeos nativos para uma melhor compreensão dos padrões salientados neste estudo. Para além disso, adquirir um maior conhecimento sobre a disponibilidade e conectividade de habitats adequados para cada espécie e a forma como estes podem variar face a futuros cenários climáticos seria fundamental para o delineamento de planos de gestão e conservação mais eficazes para as bacias hidrográficas da região Oeste.
A ictiofauna dulçaquícola é um dos grupos taxonómicos mais ameaçados à escala global, enfrentando um acentuado decréscimo de diversidade genética particularmente durante as últimas décadas. Esta problemática encontra-se principalmente associada à pressão antropogénica crescente sobre os sistemas dulciaquícolas, nomeadamente através de pressões como a poluição, a degradação e fragmentação de habitats, a proliferação de espécies invasoras, a captação de água e a regulação de caudais. O mesmo acontece com as comunidades ictiofaunísticas dos rios da Península Ibérica, onde 70-80% das espécies foram classificadas como vulneráveis, em perigo ou criticamente em perigo de extinção. Os ciprinídeos são a família de peixes de água doce com maior distribuição a nível global, sendo também o grupo mais abundante na Península Ibérica. Sendo peixes primários, a sua dispersão só poderá ter ocorrido através de contactos ancestrais entre bacias hidrográficas atualmente independentes, como as capturas fluviais nas zonas de cabeceiras e a confluência de fozes, estando a sua história evolutiva estreitamente relacionada com a evolução paleogeomorfológica de cada região. A Península Ibérica foi colonizada por linhagens ancestrais de ciprinídeos durante o Oligocénico que conseguiram ultrapassar as barreiras naturais existentes antes da elevação da Cordilheira dos Pirinéus estar completa. As bacias endorreicas existentes nesta época, através de vários rearranjos geomorfológicos, originaram a atual recente rede hidrográfica e permitiram a dispersão de ciprinídeos por toda a Península. Atualmente, a Península Ibérica alberga uma grande variedade de espécies de ciprinídeos com pequenas áreas de distribuição e um grande número de espécies endémicas. A região Oeste de Portugal inclui várias bacias hidrográficas independentes e de pequenas dimensões, confinadas pelas cadeias montanhosas Sicó-Aire-Candeeiros, Montejunto e Sintra e as bacias hidrográficas dos rios Mondego e Tejo. Devido à elevada ocupação humana, à industrialização e à atividade agrícola, o contexto desta região pode ser considerado como preocupante para as populações das espécies nativas de ciprinídeos. Como tal, e tendo em conta que alguns aspetos genéticos destas populações são desconhecidos, a região Oeste constitui um caso de estudo interessante no âmbito da genética aplicada à conservação da biodiversidade. O objetivo principal desta tese era fornecer informação genética e biogeográfica útil para uma gestão e conservação mais eficientes das espécies nativas de ciprinídeos que ocorrem na região Oeste de Portugal. Para tal, estimou-se a diversidade genética de cada população e os tempos de divergência entre populações, e reconstituiram-se as histórias evolutivas das populações, relacionando-as com a paleogeomorfologia da região. Com base nestes elementos, teceram-se considerações acerca do que podem ser consideradas unidades de conservação e unidades evolutivas significativas (ESUs) e sugeriram-se futuras linhas de investigação e medidas mitigadoras no âmbito da conservação de peixes de água doce. O estudo incidiu sobre as 7 espécies de ciprinídeos nativos que ocorrem na região do Oeste, designadamente, Iberochondrostoma lusitanicum (Collares-Pereira, 1980), Achondrostoma occidentale (Robalo, Almada, Sousa-Santos, Moreira e Doadrio 2005), Achondrostoma oligolepis (Robalo, Doadrio, Almada e Kottelat, 2005), Squalius pyrenaicus (Günther, 1868), Squalius carolitertii (Doadrio, 1988), Pseudochondrostoma polylepis (Steindachner, 1864) e Luciobarbus bocagei (Steindachner, 1864). O trabalho foi desenvolvido em 14 bacias hidrográficas, nomeadamente Lis, São Pedro, Alcoa, Tornada, Real, Alcabrichel, Sizandro, Safarujo, Lizandro, Colares, Lage, Ossos e Jamor. Para atingir os objetivos propostos, usou-se o gene mitocondrial citocromo b e, em alguns casos particulares, o gene nuclear da beta-actina, ambos amplificados a partir de ADN extraído da barbatana dorsal de aproximadamente 20 indivíduos de cada espécie e de cada bacia. Para fins comparativos, e de modo a reconstituir a colonização da região Oeste, foram ainda analisadas amostras das bacias hidrográficas vizinhas, dos rios Mondego, Tejo e Sado. As amostras de barbatana utilizadas foram recolhidas através de pesca elétrica, em operações realizadas no âmbito do projeto FISHATLAS e desta dissertação. As análises genéticas baseadas nos tempos de divergência obtidos para o gene to citocromo b sugerem que os ciprinídeos nativos colonizaram a região Oeste muito recentemente, durante o Holocénico, posteriormente às últimas grandes glaciações, através de conexões com as bacias vizinhas do Mondego e Tejo. De acordo com os padrões observados, a explicação mais plausível para a colonização desta região integra duas rotas de colonização distintas: 1) S. carolitertii, A. oligolepis, L. bocagei e P. polylepis chegaram à região através do Mondego, utilizando uma rota no sentido norte-sul e 2) S. pyrenaicus, I. lusitanicum, L. bocagei e P. polylepis entraram na região a partir do Tejo, utilizando uma rota no sentido este-oeste/noroeste. De acordo com este cenário, L. bocagei e P. polylepis colonizaram os extremos opostos da região Oeste por duas rotas distintas, através do Mondego e do Tejo. As populações de ciprinídeos da região Oeste exibem baixa a moderada variabilidade intrapopulacional, inferior à encontrada nas populações das grandes bacias vizinhas do Mondego, Tejo e Sado. Esta baixa diversidade parece corroborar a recente colonização mas pode também ser o resultado de sucessivos efeitos gargalo causados por transgressões marinhas ou por eventos recentes, como as descargas de poluentes e as secas estivais cíclicas, que tendencialmente podem reduzir o tamanho das populações de cada espécie. As variações observadas entre populações da mesma espécie em diferentes bacias sugerem que a diversidade genética pode ser condicionada por fatores extrínsecos à espécie, nomeadamente pelas condições ambientais a que as populações estão sujeitas e que podem variar consideravelmente entre bacias. Por outro lado, espécies que ocorrem nas mesmas bacias apresentam diferenças no que diz respeito à diversidade genética, o que parece apontar para a eventual existência de condicionalismos intrínsecos à espécie, nomeadamente o tempo de geração, o tamanho corporal e a capacidade migratória. No geral, e apesar da colonização muito recente, os padrões genéticos observados evidenciam a acumulação de diferenças em cada população, reflexo do isolamento a que ficaram sujeitas e, provavelmente, da adaptação a condições ambientais específicas de cada bacia. De facto, por se tratar de peixes primários e por isso intolerantes à água salgada, a evolução das espécies estudadas é similar à das espécies confinadas a ilhas: a partir do momento em que uma bacia se torna independente, os peixes que nela ocorrem deixam de trocar genes com outras populações e passam a acumular mutações próprias, iniciando uma história evolutiva exclusiva. Assim, para propósitos de gestão e conservação, as populações de ciprinídeos da região Oeste devem ser consideradas como unidades evolutivas significativas e geridas independentemente como unidades de conservação distintas, com medidas específicas de acordo com a espécie e a bacia em questão. No entanto, não sendo possível englobar todas as populações em planos de conservação e gestão, algumas devem ser consideradas prioritárias. Assim, considerando as análises genéticas obtidas para as sete espécies estudadas, sugere-se que deve ser dada elevada prioridade à conservação das populações de A. occidentale, uma vez que a espécie tem uma área de distribuição muito reduzida e estas populações terão resultado de um processo de vicariância antigo. Numa segunda linha de prioridade, devem ser consideradas as populações de I. lusitanicum e S. pyrenaicus devido aos seus elevados estatutos de conservação e por serem as únicas populações destas espécies que não ocorrem em grandes bacias, representando assim as orlas das respetivas radiações. Em terceiro lugar, devem ainda ser consideradas as populações de A. oligolepis pela sua elevada divergência em relação à fonte de colonização. A utilização de translocações de indivíduos como medida de conservação é frequentemente controversa. De acordo com os resultados deste trabalho, as translocações devem ser evitadas a todo o custo principalmente por implicarem a mistura de unidades evolutivas significativas diferentes e a consequente perda da integridade genética das populações. Alternativamente, o reforço de populações com indivíduos produzidos em cativeiro a partir de reprodutores selvagens provenientes da bacia em questão poderá ser uma boa ferramenta para aumentar o tamanho efetivo das populações e assim reduzir o seu risco de extinção. No entanto, esta medida só será plenamente eficaz se as condições ambientais dos rios forem melhoradas, pelo que a adoção de medidas globais de melhoria dos habitats fluviais e de mitigação de ameaças devem ser uma prioridade a curto prazo. Mais especificamente, futuros projetos de gestão e conservação de ciprinídeos na região Oeste devem incluir a implementação de medidas globais como a prevenção de descargas de poluentes; a limitação de captações de água, principalmente durante o verão; a erradicação de espécies invasivas de fauna e flora, como por exemplo a cana Arundo donax e o lagostim-vermelho Procambarus clarkii; o restauro da conectividade fluvial, eliminando barreiras transversais; a reabilitação de habitats através de restauro de galerias ripícolas e preservação de vegetação aquática; e o aumento da quantidade de habitats-refúgios disponíveis durante o verão. Estudos futuros deverão focar-se nos agentes ecológicos, biológicos e ambientais que influenciam a diversidade genética das populações de ciprinídeos nativos para uma melhor compreensão dos padrões salientados neste estudo. Para além disso, adquirir um maior conhecimento sobre a disponibilidade e conectividade de habitats adequados para cada espécie e a forma como estes podem variar face a futuros cenários climáticos seria fundamental para o delineamento de planos de gestão e conservação mais eficazes para as bacias hidrográficas da região Oeste.
Descrição
Tese de mestrado, Ecologia e Gestão Ambiental, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2016
Palavras-chave
Genética da conservação Ciprinídeos Região Oeste Portuguesa Gene mitocondrial citocromo b Unidades evolutivas significativas Teses de mestrado - 2016