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Authors
Abstract(s)
Para a gestão de recursos e efetuar medidas de conservação, é necessário saber como é que espécies
se distribuem, as suas abundâncias e tendências populacionais. Neste sentido, modelos de distribuição e
abundância surgem como ferramentas importantes para obter um melhor entendimento sobre as preferências de habitat, o tamanho populacional, as tendências da população, permitindo identificar espécies que
precisam de proteção e áreas críticas para a sua existência. Foram realizados vários estudos no Oceano
Atlântico para a estimativa da abundância e preferência de habitat de cetáceos, principalmente no Atlântico Norte Ocidental e em águas europeias costeiras, ficando em falta resultados em águas longe da costa
(mais de 300km de distância).
Neste trabalho, foram criados modelos de distribuição e de nicho ecológico para quatro espécies de pequenos golfinhos oceânicos: golfinho-comum (Delphinus delphis), roaz-corvineiro (Tursiops truncatus),
golfinho-riscado (Stenella coeruleoalba) e golfinho-pintado-do-Atlântico (Stenella frontalis), para uma
área de estudo correspondente a cerca de 8.8% do Atlântico Norte, estendendo-se desde a costa Atlântica
da Península Ibérica até águas oceânicas, incluindo e indo além das zonas económicas exclusivas dos
arquipélagos dos Açores e da Madeira.
A base de dados analisada foi recolhida e fornecida pela SPEA (Sociedade Portuguesa para o Estudo
das Aves). Transectos lineares dedicados ao estudo de aves marinhas foram conduzidos entre 2004 e
2020, no entanto, sempre que mamíferos marinhos foram detectados, foram recolhidos, oportunisticamente, dados relativos à sua posição geográfica (latitude e longitude), dia e hora do avistamento, espécie,
tamanho do grupo e distância à linha do transecto. No total, houve 3330 avistamentos de mamíferos
marinhos, dos quais 3329 foram de cetáceos e 1 de foca. Foi possível identificar 20 espécies de cetáceos,
tendo sido criadas 11 categorias adicionais quando a identificação foi de alguma forma incerta. As quatro
espécies aqui estudadas foram as mais avistadas, tendo o maior volume de dados associados. Registaramse 1627 avistamentos de golfinho-comum (1033 em esforço), 339 de roaz-corvineiro (198 em esforço),
140 de golfinho-riscado (108 em esforço), e 293 de golfinho-pintado-do-Atlântico (193 em esforço).
Esta base de dados permitiu, então, a criação de modelos para a estimativa de abundâncias e densidades
espacialmente explícitas, para além de modelos de qualidade de habitat.
Para estimar abundâncias e densidades (número de indivíduos por unidade de área) espacialmente
explícitas, foram ajustados Modelos de Densidade de Superfície (DSMs) de duas etapas, para modelar contagens de cada espécie durante esforço por segmento, corrigidas pela detectabilidade da espécie.
Primeiro, os dados foram divididos entre os que foram recolhidos na Zona Económica Exclusiva (ZEE) de Portugal Continental e a restante área de estudo, devido a diferenças de esforço, já que houve mais
esforço de amostragem no continente. Seguidamente, funções de deteção foram criadas para cada espécie, para cada zona de esforço. Na segunda fase da pipeline do dsm, foram ajustados modelos aditivos
generalizados (GAMs) que relacionam as contagens por segmento, corrigidas pela função de deteção,
com a localização geográfica (coordenadas x,y projetadas) e variáveis ambientais estáticas (profundidade e declive do fundo do mar). Os modelos finais foram projetados para a respetiva área, obtendo-se
estimativas de abundância total e de densidades no espaço. Foram estimados coeficientes de variação
para se calcularem intervalos de confiança de 95% para as estimativas de abundância. As estimativas
de abundância obtidas para a ZEE de Portugal Continental foram semelhantes às presentes na literatura
publicada. O golfinho-comum foi estimado como sendo a espécie mais abundante (126,353 indivíduos),
seguida do golfinho-riscado (98,924 indivíduos), principalmente em águas profundas, e, finalmente, o
roaz-corvineiro foi a espécie menos abundante no continente (15,998 animais), com uma distribuição
mais costeira na costa oeste a sul do rio Tejo e ao longo da costa do Algarve. Adicionalmente, os padrões
de distribuição das densidades das espécies estavam de acordo com os padrões conhecidos para cada
uma delas. Para a zona económica exclusiva de Portugal continental, não foram criadas estimativas de
abundância para o golfinho-pintado-do-Atlântico, havendo apenas oito registos da espécie na região, pelo
que poderá ser uma espécie que raramente ocorre nessa zona.
Os resultados para fora de Portugal continental são os primeiros gerados pela utilização desta metodologia para a região. Aí, o golfinho-pintado-do-Atlântico foi a espécie com estimativas de abundância mais
altas (1,736,822), com densidades mais elevadas nos Açores. A segunda espécie mais abundante foi o
golfinho-comum (1,159,053 indivíduos), com densidades mais elevadas em águas profundas associadas
a declives de fundo elevados a Nordeste dos Açores e da Madeira. O golfinho-riscado foi a terceira espécie mais abundante (693,447 golfinhos), com densidades mais elevadas em águas profundas e densidades
aumentando progressivamente em direção ao Norte da área de estudo. Finalmente, o roaz-corvineiro foi a
espécie menos abundante nesta região do Atlântico (105,959 indivíduos), com densidades mais elevadas
em águas menos profundas, perto da costa ou associadas à dorsal médio-Atlântica e a montes submarinos.
Apesar dos resultados no continente terem sido semelhantes aos da literatura, o facto de os observadores não serem dedicados a mamíferos marinhos pode ter criado probabilidades de deteção demasiado
baixas o que pode enviesar os resultados para valores superiores aos reais, pelo que uma recolha dedicada de dados com amostragem por distâncias de mamíferos marinhos deve ser efetuada para confirmar
os resultados deste estudo nas áreas fora de Portugal continental.
Modelos de nicho ecológico que avaliam a qualidade de habitat foram criados utilizando o MaxEnt
e o pacote kuenm do R para as quatro espécies. Para tal, foram criadas divisões de treino e teste nos
dados de ocorrência de cada espécie, juntamente com conjuntos de dados correspondentes às condições
disponíveis na área de estudo. Assim, a qualidade de habitat foi modelada, comparando as condições
ambientais em que a espécie ocorre com as disponíveis na região amostrada, levando à criação de indíces
de qualidade de habitat projetados no espaço. Como esperado, espécies diferentes mostraram diferenças
de adequabilidade de habitat para a mesma área, uma vez que o seu nicho ecológico é diferente - o
golfinho-comum tendo habitat moderadamente adequado em águas profundas e muito adequado em zonas
costeiras, o roaz-corvineiro sendo uma espécie costeira, o riscado associado às águas mais profundas e
o pintado associado a águas profundas com declive de fundo moderado. No entanto, a adequabilidade
de habitat não refletiu na totalidade a distribuição obtida pelos DSMs, o que se pode dever a não terem
sido utilizadas variáveis ambientais suficientes para explicar uma porção significativa das preferências
de cada espécie. Os modelos de qualidade de habitat falharam a identificar zonas específicas de maior
concentração da espécie, gradientes longitudinais de ocorrências e identificaram áreas com densidades
moderadamente baixas como adequadas para a ocorrência da espécie.
Para mais, as correlações entre as projeções dos DSMs e as projeções dos modelos de adequabilidade
de habitat foram baixas para todas as espécies, chegando a ser negativas para o golfinho-riscado fora
de Portugal continental. O roaz-corvineiro foi a única espécie em que os modelos de adequabilidade
de habitat e os modelos de densidades tiveram resultados visualmente semelhantes, sendo também a
espécie com as correlações entre resultados de modelos mais elevadas (0.59931 para Portugal Continental
e 0.67517 para a região fora do continente). Foram notadas grandes diferenças nas correlações entre
Portugal continental e o resto da área de estudo para o golfinho-comum e o golfinho-riscado, o que pode
evidenciar que estas espécies tenham nichos ecológicos e/ou padrões de distribuição distintos consoante
a região geográfica. Assim, foi concluído que para um modelo de nicho ecológico poder ser projetado no
espaço e refletir a distribuição da espécie, têm de se testar o máximo de variáveis ambientais possíveis
que possam explicar o nicho da espécie. Para mais, é possível que em espécies amplamente distribuídas
e áreas de estudo largas, seja necessário modelar o nicho de uma espécie separando regiões geográficas
ou populações.
Em suma, neste trabalho de dissertação foram modeladas densidades espacialmente explícitas de quatro espécies de golfinho, permitindo perceber padrões de distribuição geográfica e estimar abundâncias
totais, incluindo as primeiras estimativas de abundância para as quatro espécies na extensão total das
Zonas Económicas Exclusivas dos Açores e da Madeira e numa grande extensão de águas profundas do
Atlântico Nordeste. Modelos de nicho ecológico foram ajustados e projetados no espaço estimando a
qualidade de habitat da área de estudo para cada espécie. A comparação dos resultados dos modelos evidenciou a necessidade de incorporar outras variáveis nos modelos de nicho ecológico e que quanto mais
do nicho ecológico for explicado, mais semelhanças haverá entre a distribuição de qualidade de habitat e
da distribuição da espécie.
A major baseline for conservation is to know the total abundance and distribution of a species in an area of interest. Abundance and distribution models are important tools to help achieve these goals. This work presents spatially explicit densities’ and habitat suitability estimates for four dolphin species: common dolphin (Delphinus delphis), common bottlenose dolphin (Tursiops truncatus), striped dolphin (Stenella coeruleoalba), and Atlantic spotted dolphin (Stenella frontalis), in a large portion of the Atlantic Northeast. This was possible by analyzing a dataset consisting on opportunistic marine mammal sighting data from line transect surveys dedicated for marine bird studies, conducted by SPEA (Sociedade Portuguesa para o Estudo das Aves) in 2004-2020. Geographic position, species, group size, and distance to the transect line were recorded whenever cetaceans were detected. 3329 cetacean sightings were recorded, 1627 of common dolphins, 339 of bottlenoses, 140 of striped and 293 of spotted. To estimate abundance and spatially explicit densities, two-staged Density Surface Models (DSMs) were fitted, to model counts on effort per segment, corrected for detectability, according to smooths of static environmental covariates and location. Abundance and density estimates were similar to what has been established in the literature, and density distribution in space was in accordance with known distribution patterns for the species. Moreover, habitat suitability models were created using MaxEnt and the kuenm package. An habitat suitability index was estimated and projected in space using models that compare the environmental conditions (depth and seafloor slope) where the species was present with those available in the surveyed area. Differences in habitat were found between the four species, highlighting possible niche partitioning.
A major baseline for conservation is to know the total abundance and distribution of a species in an area of interest. Abundance and distribution models are important tools to help achieve these goals. This work presents spatially explicit densities’ and habitat suitability estimates for four dolphin species: common dolphin (Delphinus delphis), common bottlenose dolphin (Tursiops truncatus), striped dolphin (Stenella coeruleoalba), and Atlantic spotted dolphin (Stenella frontalis), in a large portion of the Atlantic Northeast. This was possible by analyzing a dataset consisting on opportunistic marine mammal sighting data from line transect surveys dedicated for marine bird studies, conducted by SPEA (Sociedade Portuguesa para o Estudo das Aves) in 2004-2020. Geographic position, species, group size, and distance to the transect line were recorded whenever cetaceans were detected. 3329 cetacean sightings were recorded, 1627 of common dolphins, 339 of bottlenoses, 140 of striped and 293 of spotted. To estimate abundance and spatially explicit densities, two-staged Density Surface Models (DSMs) were fitted, to model counts on effort per segment, corrected for detectability, according to smooths of static environmental covariates and location. Abundance and density estimates were similar to what has been established in the literature, and density distribution in space was in accordance with known distribution patterns for the species. Moreover, habitat suitability models were created using MaxEnt and the kuenm package. An habitat suitability index was estimated and projected in space using models that compare the environmental conditions (depth and seafloor slope) where the species was present with those available in the surveyed area. Differences in habitat were found between the four species, highlighting possible niche partitioning.
Description
Tese de Mestrado, Bioestatística, 2024, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências
Keywords
Modelos de distribuição de espécies Modelos de Densidade de Superfície MaxEnt Golfinhos Teses de mestrado - 2024
