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Ecology and conservation of subterranean biodiversity of Greater Lisbon
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Orientador(es)
Resumo(s)
O meio subterrâneo é um ambiente no qual as variáveis ambientais e a fauna existente são bastante
únicos. Este engloba todos os espaços vazios no subsolo que podem estar preenchidos por ar ou água e,
consoante a sua profundidade pode ser classificado como profundo, onde se incluem as grutas e
aquíferos, ou superficial, onde se incluem o meio subterrâneo superficial e o epicarso por exemplo.
Todos os habitats incluídos neste meio são caracterizados por condições ambientais que diferem da
superfície como ausência de luz solar, que leva à ausência de fotossíntese e causa baixos níveis de
matéria orgânica, níveis de humidade relativa constantemente elevados e baixa amplitude térmica.
Como a fotossíntese não pode ocorrer neste meio, existem fontes alternativas de matéria orgânica que
sustentam as suas comunidades que incluem os organismos quimioautotróficos, as raízes de plantas,
fluxos ou infiltrações de água, movimento de animais e partículas transportadas pelo vento e gravidade.
As espécies que habitam única e exclusivamente habitats subterrâneos e, consequentemente, exibem
adaptações para tal, são designadas como troglóbias, se forem terrestres, ou estigóbias se forem
aquáticas. As suas adaptações são designadas troglomorfismos e incluem a perda de pigmento, redução
dos olhos e alongamento dos apêndices, entre outras. As outras espécies encontradas nestes habitats
podem ser trogloxenos ou troglófilos, consoante apareçam esporadicamente ou habitem o subsolo
temporária ou permanentemente, mas também capazes de habitar a superfície. A especificidade das
adaptações dos troglóbios para estes ambientes, em conjunto com o isolamento das populações, leva a
uma tendência para maiores taxas de endemismo e vulnerabilidade nestas espécies. Esta vulnerabilidade
é reforçada também por outros fatores como as suas populações serem pequenas, terem estratégia de
reprodução K e serem mais sensíveis à dessecação, predação e competição por espécies invasoras.
As três principais ameaças ao meio subterrâneo e os seus habitantes são a perda de habitat, a
contaminação e sobre-exploração de aquíferos e as alterações climáticas. Para as combater é necessário
um aprofundamento do nosso conhecimento sobre este meio e as suas espécies, em conjunto com melhor
monitorização da sua biodiversidade e implementação de medidas conservacionistas direcionadas não
só ao subterrâneo, mas também à superfície com a qual ele interage. Através desta conservação
estaremos não só a proteger a biodiversidade subterrânea, mas também os múltiplos serviços de
ecossistema providenciados por ela, como reciclagem de nutrientes, purificação e armazenamento de
água e controlo de pragas.
Em Portugal, o estudo do meio subterrâneo começou o seu desenvolvimento considerável na década de
1940 pela mão de António Barros Machado e dos investigadores do Instituto de Zoologia “Doutor
Augusto Nobre”. No século atual, o desenvolvimento do conhecimento nesta área foi bastante
acentuado, levando à identificação de pelo menos 147 espécies adaptadas ao subsolo, dezenas das quais
endémicas. A maioria destas espécies foi identificada em maciços calcários em Portugal continental e
em tubos de lava nos arquipélagos. De todos os maciços, o maciço Algarvio é o que tem mais espécies
identificadas, seguido pelo maciço de Sicó e o maciço calcário Estremenho.
A Grande Lisboa é reconhecida como uma das principais zonas cársicas de Portugal, no entanto o seu
meio subterrâneo está bastante pouco estudado, sendo apenas conhecidas duas espécies endémicas,
Proasellus assaforensis Afonso, 1988 e Troglonethes olissipoensis Reboleira & Taiti, 2015. Esta é uma
área geologicamente heterogénea, com rochas de várias litologias e idades e tem um clima mediterrânico
de verão quente (Csa) nas regiões próximas ao Tejo e mediterrânico de verão pouco quente (Csb) na
restante área, segundo a classificação de Koppen. O terreno nesta região está bastante alterado, com
dominância de terrenos artificializados a Sul e de terrenos agrícolas a Norte, o que torna a urbanização
e a atividade agrícola, ameaças consideráveis à biodiversidade subterrânea. Estas ameaças associadas
ao incipiente conhecimento sobre a fauna subterrânea fazem com que as espécies endémicas que vivem no subsolo da zona da Grande Lisboa, estejam particularmente vulneráveis, sendo urgente a necessidade
de definição de medidas conservacionistas.
Esta dissertação tem como objetivo geral a caracterização das comunidades faunísticas subterrâneas das
grutas da Grande Lisboa. Para tal, os objetivos específicos são: 1) identificar potenciais habitats
subterrâneos na zona; 2) estudar a composição e distribuição das comunidades faunísticas das grutas da
Grande Lisboa; 3) avaliar as principais ameaças para a conservação das grutas estudadas; e 4)
hierarquizar os locais prioritários para a conservação de fauna subterrânea da Grande Lisboa.
A pesquisa da localização de grutas foi feita com base na literatura disponível, conhecimento prévio e
comunicação pessoal. O critério de escolha dos locais foi efetuado com base em características como
humidade, tamanho, morfologia e acessibilidade/segurança. As cavidades escolhidas para o estudo
foram as grutas de Alvide, da Assafora, do Poço Velho, do Rio Seco e do Tufo. Estas grutas foram
amostradas passivamente, através de armadilhas tipo “pitfall” durante um período de três meses, e
ativamente durante as visitas às grutas. Adicionalmente, foi registada a temperatura durante o período
do estudo.
Os resultados mostram que a Grande Lisboa tem várias espécies endémicas que habitam única e
exclusivamente o seu meio subterrâneo. Foram encontrados troglóbios em todas as grutas estudadas e
espécies subterrâneas endémicas, exclusivas da Grande Lisboa, em quatro delas. Dentro dos
invertebrados, os artrópodes dominaram a biodiversidade, seguidos dos moluscos. A maior
biodiversidade de troglóbios foi encontrada na gruta de Alvide, potencialmente devido a ser a maior das
grutas estudadas, ao passo que a maior biodiversidade total foi encontrada na gruta do Poço Velho, uma
cavidade turística localizada em Cascais. As espécies troglóbias previamente conhecidas foram
encontradas nas respetivas grutas e T. olissipoensis foi encontrado na gruta do Tufo, uma nova
localidade, que expande a sua área de ocorrência 25km para nordeste. Oito das novas espécies troglóbias
encontradas no estudo foram consideradas endémicas a Grande Lisboa, o que aumenta o novo total para
dez. Não foi encontrada nenhuma correlação estatisticamente significativa entre as variáveis de
temperatura, média e variação, e as variáveis bióticas. Como foram identificadas espécies troglóbias em
todas as grutas, várias das quais endémicas, e a maioria destas grutas está afetada pelo desenvolvimento
urbano ou atividade agrícola, é necessária implementação de medidas conservacionistas para proteger
estas comunidades. É então proposta uma hierarquia das grutas em termos de prioridade para a
conservação, baseada na riqueza de espécies troglóbias, de forma que esta implementação seja eficaz e
eficiente. No topo da hierarquia está a gruta de Alvide, seguida da gruta da Assafora, gruta do Tufo,
gruta do Poço Velho e por fim a gruta do Rio Seco. No contexto nacional, as dez espécies endémicas
encontradas neste estudo colocam a Grande Lisboa em quarto lugar em termos de riqueza, atrás do
maciço calcário Estremenho e à frente dos maciços da Arrábida e de Montejunto. Adicionalmente, uma
colónia de morcego-ferradura-pequeno Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) foi encontrada na
gruta do Tufo durante o período do estudo, como esta espécie está classificada como vulnerável em
Portugal este poderá ser um abrigo de importância nacional, pelo que deverá ser monitorizado.
Este estudo evidencia que a Grande Lisboa alberga várias espécies subterrâneas endémicas no seu
subsolo, e que muitas destas sofrem de variadas pressões antropogénicas, como as decorrentes da
urbanização, da atividade agrícola, da poluição e da visitação excessiva. Investigação futura deverá
incidir sobre: compreender os ciclos de vida, ecologia e distribuição das espécies; desenvolver medidas
estandardizadas para monitorização de biodiversidade subterrânea; compreender o efeito do uso do solo
à superfície no meio subterrâneo de forma melhorar a sua regulamentação; desenvolver modelos para
quantificar impactos das alterações climáticas no meio subterrâneo. Mais estudos nesta região serão necessários assim como a classificação do estado de conservação das espécies endémicas aqui
encontradas.
The subterranean realm has characteristic conditions such as low temperature variation, high relative humidity and absence of light which limits primary production and leads to low organic matter. The fauna that permanently inhabits it exhibits adaptations, called troglomorphisms, including reduction of the eyes, lack of pigmentation and slower metabolisms. Their subterranean lifestyle associated traits, coupled with the isolation of these habitats, make these species more likely to be endemic and vulnerable to change. These habitats are mostly threatened by habitat loss, climate change and overexploitation and contamination of groundwater. To protect them, gathering knowledge is an important step, as well as improving conservation measures and monitoring subterranean biodiversity. While the knowledge about subterranean ecosystems has been growing in Portugal since the 1940s, the Greater Lisbon area remains understudied with only two endemic species known to inhabit it. The objective of this dissertation is to characterize the subterranean invertebrate faunal communities in caves of Greater Lisbon. Several caves were surveyed and a selection of five were sampled for three months, using pitfall traps and active sampling. Results show Arthropoda dominating invertebrate biodiversity, followed by Mollusca. In total, 10 endemic subterranean species were found. The cave with the highest troglobiont biodiversity was Alvide Cave and the cave with the highest overall biodiversity was Poço Velho Cave. A conservation priority hierarchy, based on troglobiont species richness, is proposed, ranking Alvide Cave the highest followed by, Assafora Cave, Tufo Cave, Poço Velho Cave and lastly Rio Seco Cave. This dissertation shows that Greater Lisbon harbors multiple subterranean species in its caves, many of which endemic. These species are threatened by urbanization, agricultural activity and tourism. To protect them, further studies are needed to fully assess the subterranean fauna in the area, as well as the classification of conservation status of the endemic species.
The subterranean realm has characteristic conditions such as low temperature variation, high relative humidity and absence of light which limits primary production and leads to low organic matter. The fauna that permanently inhabits it exhibits adaptations, called troglomorphisms, including reduction of the eyes, lack of pigmentation and slower metabolisms. Their subterranean lifestyle associated traits, coupled with the isolation of these habitats, make these species more likely to be endemic and vulnerable to change. These habitats are mostly threatened by habitat loss, climate change and overexploitation and contamination of groundwater. To protect them, gathering knowledge is an important step, as well as improving conservation measures and monitoring subterranean biodiversity. While the knowledge about subterranean ecosystems has been growing in Portugal since the 1940s, the Greater Lisbon area remains understudied with only two endemic species known to inhabit it. The objective of this dissertation is to characterize the subterranean invertebrate faunal communities in caves of Greater Lisbon. Several caves were surveyed and a selection of five were sampled for three months, using pitfall traps and active sampling. Results show Arthropoda dominating invertebrate biodiversity, followed by Mollusca. In total, 10 endemic subterranean species were found. The cave with the highest troglobiont biodiversity was Alvide Cave and the cave with the highest overall biodiversity was Poço Velho Cave. A conservation priority hierarchy, based on troglobiont species richness, is proposed, ranking Alvide Cave the highest followed by, Assafora Cave, Tufo Cave, Poço Velho Cave and lastly Rio Seco Cave. This dissertation shows that Greater Lisbon harbors multiple subterranean species in its caves, many of which endemic. These species are threatened by urbanization, agricultural activity and tourism. To protect them, further studies are needed to fully assess the subterranean fauna in the area, as well as the classification of conservation status of the endemic species.
Descrição
Tese de Mestrado, Biologia Humana e Ambiente, 2024, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências
Palavras-chave
Ecologia subterrânea Conservação Lisboa Endemismo Troglóbio Teses de mestrado - 2024