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Publicação
The role of mycorrhizae in mediterranean ecosystem revegetation
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Orientador(es)
Resumo(s)
The reestablishment of a functional soil microbial community, in particular arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), is crucial for successful plant establishment in ecosystem restoration trials. AMF soil inoculation is suggested for these extreme situations. However, little is known about its beneficial effects on woody Mediterranean plants. The overall aim of this research was to provide more information concerning the addition of commercial AMF inoculum in nursery-grown plants, as an approach to overcome constraints to Mediterranean quarry restoration, and to evaluate its effects on the composition of the indigenous AMF community remaining in the soil after disturbance. Effectiveness of indigenous AMF communities from disturbed soil prior to inoculation, and from undisturbed nearby maquis soil were also assessed. Three specific questions were addressed:1. Does disturbance act as a selective force, shifting AMF community composition by selecting less infective and less effective AMF species?2. Do changes in species diversity and abundance of AMF communities, driven by disturbance and commercial inoculum addition, induce changes on native plant growth benefits? Are those changes plant species dependent?3. Do changes in AMF communities, driven by disturbance and commercial inoculum addition, induce changes on plant-root endophyte interactions?Overall, the results led to the following conclusions:1. Disturbance had a negative effect on AMF propagule density and infectivity as measured through sorghum root colonization, although this effect was not related to AMF effectivity in woody plants.2. Adding commercial AMF inoculum or using disturbed soil containing only indigenous AMF species, were both efficient in promoting growth for all studied woody plant species. Plants were able to increase diversity and infectivity of AMF communities, although plant species-specific variations were observed.3. Native plant-root endophytical fungal (mycorrhizal and non mycorrhizal) feedback did not affect plant growth. Plant biomass variation was associated with changes in AMF species abundance.
Actualmente, a recuperação de ecossistemas degradados directa ou indirectamente pela acção humana, como por exemplo de pedreiras, é cada vez mais importante. Durante a exploração das pedreiras o solo é perturbado, sendo retirado e armazenado até ser reutilizado nas áreas a revegetar. Esta perturbação reduz a viabilidade dos microganismos do solo, e a erosão dos solos durante o armazenamento leva à perda de nutrientes. Assim, a qualidade microbiológica do solo e as espécies de plantas selecionadas para revegetar serão factores condicionantes do sucesso da revegetação. É actualmente aceite que as micorrizas arbusculares (AM) são microrganismos fundamentais na recuperação de ecossistemas perturbados, dado que estas simbioses mutualistas podem aumentar a capacidade das plantas para tolerar e sobreviver a situações adversas. Estas associações possibilitam à planta um aumento de nutrientes enquanto o fungo beneficia dos hidratos de carbono provenientes da actividade fotossintética da planta. Vários estudos sugerem a manipulação dos fungos micorrízicos em planos de revegetação. Para tal são recomendados dois tipos de avaliação sequencial: 1) estudo de infectividade dos fungos micorrízicos que possam ainda existir no solo perturbado, isto é, capacidade dos fungos para colonizarem as raízes das plantas; 2) estudo da efectividade destes fungos, isto é, da promoção do crescimento das plantas. Se ambas as avaliações forem negativas, deverá efectuar-se a adição de inóculo micorrízico externo, como estratégia para ultrapassar as limitações que a redução de fungos micorrízicos possa trazer ao desenvolvimento das plantas durante a revegetação. Esta aplicação de inóculo micorrízico poderá ser feita directamente no campo ou durante o processo de produção em viveiro das plantas a usar na revegetação. Se, pelo contrário, a comunidade de fungos micorrízicos for ainda infectiva, é então sugerida a sua manipulação indirecta através do uso de herbáceas ou de plantas de crescimento rápido, para aumentar o número de propágulos micorrízicos no solo. Ambas as estratégias se baseiam em estudos que demonstram a existência de uma relação linear entre a densidade de propágulos no solo, a colonização das raízes e o aumento do benefício da associação micorrízica para as plantas. No entanto, a investigação actual sobre as associações micorrízicas, tem demonstrado que tal linearidade não é universal. A associação micorrízica nem sempre é verdadeiramente mutualista, podendo inclusivé ser prejudicial ao crescimento das plantas, dependendo das espécies de fungos envolvidas. Não é possível, portanto, generalizar a função benéfica destes fungos para todas as espécies de plantas. O resultado da simbiose pode ainda variar com as espécies das plantas envolvidas, e com as condições abióticas e bióticas do sistema em estudo. Dada a complexidade de factores que fazem variar esta relação, torna-se difícilprever o sucesso da manipulação das fungos micorrízicos para favorecem o crescimento das plantas numa revegetação. A investigação desta tese procurou avaliar a funcionalidade das associações micorrízicas estabelecidas entre diferentes comunidades fúngicas e plantas lenhosas mediterrânicas. De acordo com conhecimentos científicos recentes, a avaliação do sucesso das associações micorrízicas é conseguida através do efeito que os fungos exercem no crescimento das plantas e, reciprocamente, do efeito que as plantas exercem na comunidade nativa de fungos micorrízicos. Neste trabalho seleccionaram-se três comunidades de fungos micorrízicos: (i) comunidade existente num solo perturbado pelas actividades extractivas e de armazenamento numa pedreira; (ii) comunidade resultante da adição de inóculo micorrízico comercial à comunidade existente no solo perturbado; (iii) comunidade encontrada no solo de uma área de maquis não perturbada, próxima da pedreira, e onde naturalmente crescem as espécies de plantas estudadas. As comunidades fúngicas seleccionadas para este estudo têm, assim, relevância para possíveis manipulações de inóculo micorrízico em planos de revegetação. As plantas seleccionadas foram de espécies lenhosas mediterrânicas, pertencentes a estádios serais da sucessão diferentes e consequentemente com diferentes estratégias adaptativas: Ceratonia siliqua (alfarrobeira), Myrtus communis (murta) e Lavandula stoechas (alfazema). Pretendeu-se especificamente responder às seguintes questões: 1. Será o efeito da perturbação no solo uma força selectiva, capaz de induzir diferenças na composição da comunidade fúngica, alterando assim a infectividade e efectividade dos fungos micorrízicos? (Capítulos 2 e 3) 2. Será que diferenças nas comunidades de fungos micorrízicos, devidas à perturbação do solo e à adição de inóculo comercial, induzem diferentes benefícios no crescimento de plantas mediterrânicas? Dependerá esse efeito da espécie da planta? (Capítulo 3) 3. As diferentes comunidades de fungos micorrízicos irão alterar as interacções que existem entre as plantas e os seus fungos endófitos das raízes? (Capítulo 4). Os resultados mais relevantes obtidos em resposta a estas questões resumem-se em seguida. No Capítulo 2, o solo perturbado foi comparado com o solo não perturbado, para responder à pergunta 1. Foram utilizadas as três espécies de plantas hospedeiras acima mencionadas e, como planta-referência de crescimento rápido, foi usado o sorgo, muito comum em estudos de avaliação de infectividade de fungos micorrízicos. Os resultados mostraram que a perturbação teve um efeito negativo na densidade de propágulos e,simultaneamente, na infectividade determinada com o sorgo, mas não com as plantas mediterrânicas. Pode-se então concluir que a perturbação altera a densidade de propágulos micorrízicos mas não a sua capacidade de colonizar plantas mediterrânicas. No Capítulo 3, e ainda para responder à pergunta 1, confirmaram-se as diferenças entre a diversidade das comunidades de fungos micorrízicos seleccionadas. De acordo com o inicialmente previsto, a comunidade de fungos micorrízicos resultante da perturbação do solo apresentou a menor densidade e diversidade de esporos, enquanto a comunidade do solo não perturbado apresentou maior diversidade. A adição de inóculo comercial induziu alterações na comunidade ao nível da densidade de esporos. Para responder à pergunta 2, o desenho experimental deste capitulo foi delineado para comparar as três comunidades fúngicas e a sua efectividade nas plantas mediterrânicas. Os resultados deste estudo não mostraram aumento do crescimento das plantas mediterrânicas devido à adição de inóculo micorrízico comercial ao solo. Pelo contrário, a comunidade de fungos do solo perturbado promoveu mais o crescimento das plantas esclerófilas (alfarrobeira e murta), comparativamente à espécie semi-decídua (alfazema), do que a comunidade de fungos do solo não perturbado. Neste estudo, as alterações da densidade de propágulos micorrízicos no solo não induziram alterações da efectividade desses fungos na promoção do crescimento das plantas. Por outro lado, as plantas mediterrânicas foram capazes de manter a infectividade do inóculo comercial ao longo de um ano, tendo a murta e a alfazema aumentado a capacidade infectiva da comunidade de fungos micorrízicos do solo não perturbado. Foi evidenciado que o benefício das diferentes plantas mediterrânicas na communidade fúngica dependeu da espécie de planta usada. No Capítulo 4 procurou-se responder à terceira pergunta. Tem sido sugerido por vários autores que o inóculo micorrízico adicionado ao solo tem a capacidade de actuar como agente bioprotector. Assim, seria esperado que o inóculo comercial adicionado ao solo mediasse as interacções entre as plantas e os fungos endófitos da raiz (micorrízicos e não micorrízicos). No entanto, a adição de Glomus intraradices não alterou a diversidade e/ou abundância dos fungos micorrízicos da comunidade do solo perturbado, nem dos fungos não micorrízicos endófitos da raiz. Pode então ser sugerido, pelo menos neste estudo, que G. intraradices não actuou directamente como agente bioprotector. Observou-se, pelo contrário, um efeito negativo da comunidade conspecífica de microrganismos do solo no crescimento de murta. Aparentemente, esta redução do crescimento das plantas de murta está inversamente associada à variação de abundância de espécies nativas de fungos micorrízicos (G. geosporum e G. constrictum) e não à presença de fungos patogénicos nas raízes.Como conclusão geral pode afirmar-se que a variabilidade observada no crescimento das plantas em função das diferentes comunidades de fungos micorrízicos, e no recíproco efeito das diferentes espécies de plantas nas comunidades fúngicas, se relaciona mais com as espécies de plantas e de fungos envolvidas do que com o efeito da perturbação ou da adição de inóculo comercial micorrízico.
Actualmente, a recuperação de ecossistemas degradados directa ou indirectamente pela acção humana, como por exemplo de pedreiras, é cada vez mais importante. Durante a exploração das pedreiras o solo é perturbado, sendo retirado e armazenado até ser reutilizado nas áreas a revegetar. Esta perturbação reduz a viabilidade dos microganismos do solo, e a erosão dos solos durante o armazenamento leva à perda de nutrientes. Assim, a qualidade microbiológica do solo e as espécies de plantas selecionadas para revegetar serão factores condicionantes do sucesso da revegetação. É actualmente aceite que as micorrizas arbusculares (AM) são microrganismos fundamentais na recuperação de ecossistemas perturbados, dado que estas simbioses mutualistas podem aumentar a capacidade das plantas para tolerar e sobreviver a situações adversas. Estas associações possibilitam à planta um aumento de nutrientes enquanto o fungo beneficia dos hidratos de carbono provenientes da actividade fotossintética da planta. Vários estudos sugerem a manipulação dos fungos micorrízicos em planos de revegetação. Para tal são recomendados dois tipos de avaliação sequencial: 1) estudo de infectividade dos fungos micorrízicos que possam ainda existir no solo perturbado, isto é, capacidade dos fungos para colonizarem as raízes das plantas; 2) estudo da efectividade destes fungos, isto é, da promoção do crescimento das plantas. Se ambas as avaliações forem negativas, deverá efectuar-se a adição de inóculo micorrízico externo, como estratégia para ultrapassar as limitações que a redução de fungos micorrízicos possa trazer ao desenvolvimento das plantas durante a revegetação. Esta aplicação de inóculo micorrízico poderá ser feita directamente no campo ou durante o processo de produção em viveiro das plantas a usar na revegetação. Se, pelo contrário, a comunidade de fungos micorrízicos for ainda infectiva, é então sugerida a sua manipulação indirecta através do uso de herbáceas ou de plantas de crescimento rápido, para aumentar o número de propágulos micorrízicos no solo. Ambas as estratégias se baseiam em estudos que demonstram a existência de uma relação linear entre a densidade de propágulos no solo, a colonização das raízes e o aumento do benefício da associação micorrízica para as plantas. No entanto, a investigação actual sobre as associações micorrízicas, tem demonstrado que tal linearidade não é universal. A associação micorrízica nem sempre é verdadeiramente mutualista, podendo inclusivé ser prejudicial ao crescimento das plantas, dependendo das espécies de fungos envolvidas. Não é possível, portanto, generalizar a função benéfica destes fungos para todas as espécies de plantas. O resultado da simbiose pode ainda variar com as espécies das plantas envolvidas, e com as condições abióticas e bióticas do sistema em estudo. Dada a complexidade de factores que fazem variar esta relação, torna-se difícilprever o sucesso da manipulação das fungos micorrízicos para favorecem o crescimento das plantas numa revegetação. A investigação desta tese procurou avaliar a funcionalidade das associações micorrízicas estabelecidas entre diferentes comunidades fúngicas e plantas lenhosas mediterrânicas. De acordo com conhecimentos científicos recentes, a avaliação do sucesso das associações micorrízicas é conseguida através do efeito que os fungos exercem no crescimento das plantas e, reciprocamente, do efeito que as plantas exercem na comunidade nativa de fungos micorrízicos. Neste trabalho seleccionaram-se três comunidades de fungos micorrízicos: (i) comunidade existente num solo perturbado pelas actividades extractivas e de armazenamento numa pedreira; (ii) comunidade resultante da adição de inóculo micorrízico comercial à comunidade existente no solo perturbado; (iii) comunidade encontrada no solo de uma área de maquis não perturbada, próxima da pedreira, e onde naturalmente crescem as espécies de plantas estudadas. As comunidades fúngicas seleccionadas para este estudo têm, assim, relevância para possíveis manipulações de inóculo micorrízico em planos de revegetação. As plantas seleccionadas foram de espécies lenhosas mediterrânicas, pertencentes a estádios serais da sucessão diferentes e consequentemente com diferentes estratégias adaptativas: Ceratonia siliqua (alfarrobeira), Myrtus communis (murta) e Lavandula stoechas (alfazema). Pretendeu-se especificamente responder às seguintes questões: 1. Será o efeito da perturbação no solo uma força selectiva, capaz de induzir diferenças na composição da comunidade fúngica, alterando assim a infectividade e efectividade dos fungos micorrízicos? (Capítulos 2 e 3) 2. Será que diferenças nas comunidades de fungos micorrízicos, devidas à perturbação do solo e à adição de inóculo comercial, induzem diferentes benefícios no crescimento de plantas mediterrânicas? Dependerá esse efeito da espécie da planta? (Capítulo 3) 3. As diferentes comunidades de fungos micorrízicos irão alterar as interacções que existem entre as plantas e os seus fungos endófitos das raízes? (Capítulo 4). Os resultados mais relevantes obtidos em resposta a estas questões resumem-se em seguida. No Capítulo 2, o solo perturbado foi comparado com o solo não perturbado, para responder à pergunta 1. Foram utilizadas as três espécies de plantas hospedeiras acima mencionadas e, como planta-referência de crescimento rápido, foi usado o sorgo, muito comum em estudos de avaliação de infectividade de fungos micorrízicos. Os resultados mostraram que a perturbação teve um efeito negativo na densidade de propágulos e,simultaneamente, na infectividade determinada com o sorgo, mas não com as plantas mediterrânicas. Pode-se então concluir que a perturbação altera a densidade de propágulos micorrízicos mas não a sua capacidade de colonizar plantas mediterrânicas. No Capítulo 3, e ainda para responder à pergunta 1, confirmaram-se as diferenças entre a diversidade das comunidades de fungos micorrízicos seleccionadas. De acordo com o inicialmente previsto, a comunidade de fungos micorrízicos resultante da perturbação do solo apresentou a menor densidade e diversidade de esporos, enquanto a comunidade do solo não perturbado apresentou maior diversidade. A adição de inóculo comercial induziu alterações na comunidade ao nível da densidade de esporos. Para responder à pergunta 2, o desenho experimental deste capitulo foi delineado para comparar as três comunidades fúngicas e a sua efectividade nas plantas mediterrânicas. Os resultados deste estudo não mostraram aumento do crescimento das plantas mediterrânicas devido à adição de inóculo micorrízico comercial ao solo. Pelo contrário, a comunidade de fungos do solo perturbado promoveu mais o crescimento das plantas esclerófilas (alfarrobeira e murta), comparativamente à espécie semi-decídua (alfazema), do que a comunidade de fungos do solo não perturbado. Neste estudo, as alterações da densidade de propágulos micorrízicos no solo não induziram alterações da efectividade desses fungos na promoção do crescimento das plantas. Por outro lado, as plantas mediterrânicas foram capazes de manter a infectividade do inóculo comercial ao longo de um ano, tendo a murta e a alfazema aumentado a capacidade infectiva da comunidade de fungos micorrízicos do solo não perturbado. Foi evidenciado que o benefício das diferentes plantas mediterrânicas na communidade fúngica dependeu da espécie de planta usada. No Capítulo 4 procurou-se responder à terceira pergunta. Tem sido sugerido por vários autores que o inóculo micorrízico adicionado ao solo tem a capacidade de actuar como agente bioprotector. Assim, seria esperado que o inóculo comercial adicionado ao solo mediasse as interacções entre as plantas e os fungos endófitos da raiz (micorrízicos e não micorrízicos). No entanto, a adição de Glomus intraradices não alterou a diversidade e/ou abundância dos fungos micorrízicos da comunidade do solo perturbado, nem dos fungos não micorrízicos endófitos da raiz. Pode então ser sugerido, pelo menos neste estudo, que G. intraradices não actuou directamente como agente bioprotector. Observou-se, pelo contrário, um efeito negativo da comunidade conspecífica de microrganismos do solo no crescimento de murta. Aparentemente, esta redução do crescimento das plantas de murta está inversamente associada à variação de abundância de espécies nativas de fungos micorrízicos (G. geosporum e G. constrictum) e não à presença de fungos patogénicos nas raízes.Como conclusão geral pode afirmar-se que a variabilidade observada no crescimento das plantas em função das diferentes comunidades de fungos micorrízicos, e no recíproco efeito das diferentes espécies de plantas nas comunidades fúngicas, se relaciona mais com as espécies de plantas e de fungos envolvidas do que com o efeito da perturbação ou da adição de inóculo comercial micorrízico.
Descrição
Tese de doutoramento em Biologia (Ecologia), apresentada à Universidade de Lisboa através da Faculdade de Ciências, 2006
Palavras-chave
Micorrízas Revegetação Ecossistema mediterrânico Teses de doutoramento