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Modelling virus induced control of pest species: regulation of cat populations in island ecosystems by FIV
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Resumo(s)
Invasive species are viewed as one of the most significant causes of biodiversity loss. Introduced feral cat populations in particular, are an important threat to many island vertebrate populations, namely to seabirds. Release of a parasite as the Feline Immunodeficiency Virus (FIV) in these mostly immune-naïve populations is thought to be an efficient control measure. Such an approach is theoretical investigated here, using mathematical models that describe the potential effects of introducing FIV into the cat population on the dynamics of simple food webs. The consequences of virus introduction were addressed using either a bi-trophic system, comprising an indigenous prey (birds) and an introduced superpredator (cats), or a tri-trophic system comprising additionally an introduced mesopredator (rodents). Results show that FIV cannot fully eradicate cat populations on sub-Antarctic islands, but can be an efficient agent for their long-term control. As a consequence endangered prey may recover from such control as they are expected to increase their population level. However, this study emphasis that despite of being counter-intuitive, the control of superpredators by virus introduction, thought to be less brutal, is not always the best solution to protect endemic prey. Several harmful effects can emerge after virus introduction. It can either induce the destabilization of the community or cause the so-called mesopredator release effect, a burst of mesopredators following superpredators’ control. Both types of mesopredator release phenomena, the severe and the mild release, mentioned in the literature are possible outcomes on more complex ecosystems. Understanding the key trophic interactions before any control attempt is of crucial importance otherwise the consequences of such conservation effort can be devastating. Despite its potential as an important tool in conservation biology, virus introduction should be preceded by preliminary empirical and theoretical studies on the ecological systems one wants to intervene.
A introdução de espécies exóticas é considerada actualmente um dos principais problemas ecológicos, sendo motor para a alteração de ecossistemas e para a perda de biodiversidade. As ilhas oceânicas, com as suas teias tróficas relativamente simples mas grandes niveis de endemismo, sofrem desproporcionalmente mais com este fenómeno, sendo nelas que se observam as maiores taxas de extinção. A conservação destes sistemas insulares não é apenas de extrema urgência dada a importância dos mesmos mas é também tida como viável quando comparada com áreas continentais sem as mesmas fronteiras físicas. De entre as numerosas espécies introduzidas em locais remotos do planeta, uma das que se tem revelado mais nociva é o gato-assilvestrado, resultado do retorno de gatos domésticos ao estado selvagem após o seu abandono ou fuga. Estes predadores têm um efeito deletério em muitas espécies de vertebrados insulares não só por predarem mas também por competirem com as espécies nativas. Em particular, a introdução deste predador em muitas ilhas subantárcticas é uma das principais ameaças à sobrevivência das aves marinhas desta região. Consequentemente, o controlo ou mesmo a eradicação deste felino é tida como indispensável para restaurar os ecossistemas alterados. De entre as várias formas de controlo, o controlo biológico, e em particular a introdução de agentes patogénicos nestas populações, que na sua maior parte são imunitariamente naives a estes parasitas, é tida como uma medida eficaz e por isso tem sido foco de atenção por parte de muitos investigadores. O Virus da Imunodeficiência Felina (em inglês FIV) é considerado um dos principais candidados a agente biológico neste contexto ecológico dado que: (i) tem uma grande especificidade e por isso o perigo de mutação e consequente propagação para outras espécies parece ser pouco provável; (ii) tem baixa virulência e é transmitido por mordeduras. Virus de grande virulência requerem um número minimo de hospedeiros para se transmitirem, o que pode tornar-se limitativo a meio do programa de controlo, após a população hospedeira ser severamente reduzida. O FIV persiste durante muito tempo antes de matar o hospedeiro, permitindo transmissões multiplas da doença; (iii) o FIV infecta predominantemente individuos com elevados níveis de reprodução e probabilidade de sobrevivência. Em 1999 Courchamp e Sughiara modelaram o potencial efeito da introdução deste virus em sistemas ecologicamente simples. No entanto, quer a formulação do seu modelo, quer a análise do mesmo, têm lacunas consideráveis o que retira validade aos resultados obtidos pelos autores. Porém este trabalho apesar das suas limitações incentivou a discussão de importantes aspectos relativamente ao controlo biológico de mamiferos invasores, e foi um dos principais motivadores desta tese. Em 2000, Berthiere e seus colaboradores estudaram, também teoricamente, o potencial do parvovirus FPLV como agente no biocontrolo das populações de gatos-assilvetrados. Os autores concluiram que este virus não só é incapaz de erradicar o hospedeiro, o que está de acordo com dados empiricos, como também a dinâmica da doença é particularmente afectada por parâmetros demográficos do hospedeiro relativamente aos parâmetros epidemiológicos. Neste trabalho eu tive como principal objectivo estudar o potencial do virus FIV como agente no controlo biológico de populações de gatos invasores. Uma vez que tais estudos são éticamente problemáticos, dado o risco a que estão associados, e uma vez que requerem grande esforços não só sócio-económicos como também temporais, recorri à modelação matemática que permite a identificação dos processos ecológicos críticos e os principais parâmetros ecoepidemiológicos a ter em considerção num programa de controlo/erradicação desta natureza. As consequências da introdução deste virus foram estudadas em sistemas extremamente simples, nomeadmente em sistemas bi-tróficos de presas (aves) e superpredadores (gatos) e tri-tróficos, que têm adicionalmente em consideração a presença de mesopredadores (roedores). Algumas das possíveis consequências de controlo de superpredaores em sistemas tri-tróficos foram no passado demonstradas em dois papers Courchmap et al., 1999 e Fan et al., 2005, que assumiram uma medida constante de controlo, culling. No entanto se o primeiro sofre dos mesmos problemas do trabalho anteriormente referido de Courchamp e Sughiara (1999), o segundo tem uma vertente preponderantemente matemática. Uma vez que os gatos podem apresentar uma estrutura espacial variável, e este facto influencia a dinâmica da doença, dois tipos de transmissão foram considerados para os sistemas de apenas 2 espécies, a chamada transmissão dependente de frequencia (proportionate mixing) e a transmissão dependente da densidade (mass action). Os modelos desenvolvidos, sistemas de equações diferenciais ordinárias não lineares, foram analisados quer analiticamente quer numericamente. O impacto da introdução do virus foi determinado pela medida Perturbação, uma medida relativa que indica a percentagem de incremento ou redução de determinada população após a introdução do virus. As estimativas dos parâmetros utilizados nos vários modelos analisádos provieram de vários estudos sobre a biologia de sistemas insulares subantárcticos. De acordo com os resultados deste estudo o FIV é capaz de erradicar a população hospedeira caso a dinâmica populacional da mesma permita assumir transmissão de tipo proportionate mixing. No entanto, para o contexto ecológico subantárctico este virus parece ser incapaz de tal erradicação mesmo assumindo este tipo de transmissão da doença. De qualquer forma, as espécies de aves endémicas parecem recuperar uma vez que o seu nível populacional tem tendência para aumentar após a introdução do virus. Paradoxalmente, a introdução de FIV nestes ecossistemas pode ter consequências desastrosas. Mesmo em sistemas extremamente simples bi-tróficos, a introdução deste virus pode levar à destabilização de comunidades de presas e predadores, induzindo a formação de oscilações que podem ter maior ou menor amplitude dependendo das condições ecológicas pré-controlo. Tais oscilações podem levar as espécies para níveis populacionais críticos em que se tornam particularmente vulneráveis a efeitos demográficos estocásticos, que podem levar à extinção das mesmas. Em sistemas mais complexos para além da possivel destabilização da comunidade, a introdução de um virus como o FIV, tido como uma medida de controlo menos brutal quando comparada com métodos clássicos, pode levar ao chamado mesopredator release effect, uma explosão demográfica dos mesopredadores como consequência do controlo dos superpredadores. Foi demonstrado também que os dois tipos deste fenómeno referidos na literatura podem ser obtidos após a introdução de FIV em sistemas subantárcticos: o chamado severe mesopredator release, no qual se verifica um aumento de mesopredador tal que leva à extinção das suas presas, e o chamado mild mesopredator release, no qual o controlo do superpredador apesar de nocivo para a presa comum não leva à sua extinção. De acordo com este estudo, os possíveis resultados da introdução de FIV em sistemas tri-tróficos como os analisados aqui, dependem essencialmente de duas taxas de predação: a taxa de predação de aves pelos roedores, , e a taxa de predação dos roedores pelos gatos, µ. Se por um lado, para valores baixos de a introdução deste virus benificia o tamanho populacional das aves endémicas, para valores elevados deste parametro ecológico tal medida torna-se nociva para estas espécies um vez que potencia o já mencionado mesopredator release effect. Para valores elevados de µ, o sistema facilmente se destabiliza após a introdução do FIV. Por outro lado, um único modelo é insuficiente para descrever as possiveis consequências da introdução deste virus no ecossistema. Diferentes tipos de transmissão da doença por exemplo, condicionam quer qualitativamente quer quantitativamente o impacto que tal introdução terá nas espécies intervenientes. Este trabalho demonstrou teoricamente que é imprescindível um conhecimento adequado do contexto ecológico do sistema na qual se pretende intervir uma vez que esta intervenção pode levar a consequências imprevisiveis, algumas das quais desastrosas para a fauna/flora que se pretende conservar. Uma vez que o realismo dos modelos matemáticos está directamente associado à complexidade dos mesmos e consequentemente à sua riqueza paramétrica, a disponibilidade de dados ecológicos para tais modelos é fulcral. Por isso é indispensável criar ligações fortes entre estudos teóricos e práticos ou de outra forma os resultados que se obtêm poderão ser insuficientes ou inapropriados para descrever convenientemente fenómenos reais.
A introdução de espécies exóticas é considerada actualmente um dos principais problemas ecológicos, sendo motor para a alteração de ecossistemas e para a perda de biodiversidade. As ilhas oceânicas, com as suas teias tróficas relativamente simples mas grandes niveis de endemismo, sofrem desproporcionalmente mais com este fenómeno, sendo nelas que se observam as maiores taxas de extinção. A conservação destes sistemas insulares não é apenas de extrema urgência dada a importância dos mesmos mas é também tida como viável quando comparada com áreas continentais sem as mesmas fronteiras físicas. De entre as numerosas espécies introduzidas em locais remotos do planeta, uma das que se tem revelado mais nociva é o gato-assilvestrado, resultado do retorno de gatos domésticos ao estado selvagem após o seu abandono ou fuga. Estes predadores têm um efeito deletério em muitas espécies de vertebrados insulares não só por predarem mas também por competirem com as espécies nativas. Em particular, a introdução deste predador em muitas ilhas subantárcticas é uma das principais ameaças à sobrevivência das aves marinhas desta região. Consequentemente, o controlo ou mesmo a eradicação deste felino é tida como indispensável para restaurar os ecossistemas alterados. De entre as várias formas de controlo, o controlo biológico, e em particular a introdução de agentes patogénicos nestas populações, que na sua maior parte são imunitariamente naives a estes parasitas, é tida como uma medida eficaz e por isso tem sido foco de atenção por parte de muitos investigadores. O Virus da Imunodeficiência Felina (em inglês FIV) é considerado um dos principais candidados a agente biológico neste contexto ecológico dado que: (i) tem uma grande especificidade e por isso o perigo de mutação e consequente propagação para outras espécies parece ser pouco provável; (ii) tem baixa virulência e é transmitido por mordeduras. Virus de grande virulência requerem um número minimo de hospedeiros para se transmitirem, o que pode tornar-se limitativo a meio do programa de controlo, após a população hospedeira ser severamente reduzida. O FIV persiste durante muito tempo antes de matar o hospedeiro, permitindo transmissões multiplas da doença; (iii) o FIV infecta predominantemente individuos com elevados níveis de reprodução e probabilidade de sobrevivência. Em 1999 Courchamp e Sughiara modelaram o potencial efeito da introdução deste virus em sistemas ecologicamente simples. No entanto, quer a formulação do seu modelo, quer a análise do mesmo, têm lacunas consideráveis o que retira validade aos resultados obtidos pelos autores. Porém este trabalho apesar das suas limitações incentivou a discussão de importantes aspectos relativamente ao controlo biológico de mamiferos invasores, e foi um dos principais motivadores desta tese. Em 2000, Berthiere e seus colaboradores estudaram, também teoricamente, o potencial do parvovirus FPLV como agente no biocontrolo das populações de gatos-assilvetrados. Os autores concluiram que este virus não só é incapaz de erradicar o hospedeiro, o que está de acordo com dados empiricos, como também a dinâmica da doença é particularmente afectada por parâmetros demográficos do hospedeiro relativamente aos parâmetros epidemiológicos. Neste trabalho eu tive como principal objectivo estudar o potencial do virus FIV como agente no controlo biológico de populações de gatos invasores. Uma vez que tais estudos são éticamente problemáticos, dado o risco a que estão associados, e uma vez que requerem grande esforços não só sócio-económicos como também temporais, recorri à modelação matemática que permite a identificação dos processos ecológicos críticos e os principais parâmetros ecoepidemiológicos a ter em considerção num programa de controlo/erradicação desta natureza. As consequências da introdução deste virus foram estudadas em sistemas extremamente simples, nomeadmente em sistemas bi-tróficos de presas (aves) e superpredadores (gatos) e tri-tróficos, que têm adicionalmente em consideração a presença de mesopredadores (roedores). Algumas das possíveis consequências de controlo de superpredaores em sistemas tri-tróficos foram no passado demonstradas em dois papers Courchmap et al., 1999 e Fan et al., 2005, que assumiram uma medida constante de controlo, culling. No entanto se o primeiro sofre dos mesmos problemas do trabalho anteriormente referido de Courchamp e Sughiara (1999), o segundo tem uma vertente preponderantemente matemática. Uma vez que os gatos podem apresentar uma estrutura espacial variável, e este facto influencia a dinâmica da doença, dois tipos de transmissão foram considerados para os sistemas de apenas 2 espécies, a chamada transmissão dependente de frequencia (proportionate mixing) e a transmissão dependente da densidade (mass action). Os modelos desenvolvidos, sistemas de equações diferenciais ordinárias não lineares, foram analisados quer analiticamente quer numericamente. O impacto da introdução do virus foi determinado pela medida Perturbação, uma medida relativa que indica a percentagem de incremento ou redução de determinada população após a introdução do virus. As estimativas dos parâmetros utilizados nos vários modelos analisádos provieram de vários estudos sobre a biologia de sistemas insulares subantárcticos. De acordo com os resultados deste estudo o FIV é capaz de erradicar a população hospedeira caso a dinâmica populacional da mesma permita assumir transmissão de tipo proportionate mixing. No entanto, para o contexto ecológico subantárctico este virus parece ser incapaz de tal erradicação mesmo assumindo este tipo de transmissão da doença. De qualquer forma, as espécies de aves endémicas parecem recuperar uma vez que o seu nível populacional tem tendência para aumentar após a introdução do virus. Paradoxalmente, a introdução de FIV nestes ecossistemas pode ter consequências desastrosas. Mesmo em sistemas extremamente simples bi-tróficos, a introdução deste virus pode levar à destabilização de comunidades de presas e predadores, induzindo a formação de oscilações que podem ter maior ou menor amplitude dependendo das condições ecológicas pré-controlo. Tais oscilações podem levar as espécies para níveis populacionais críticos em que se tornam particularmente vulneráveis a efeitos demográficos estocásticos, que podem levar à extinção das mesmas. Em sistemas mais complexos para além da possivel destabilização da comunidade, a introdução de um virus como o FIV, tido como uma medida de controlo menos brutal quando comparada com métodos clássicos, pode levar ao chamado mesopredator release effect, uma explosão demográfica dos mesopredadores como consequência do controlo dos superpredadores. Foi demonstrado também que os dois tipos deste fenómeno referidos na literatura podem ser obtidos após a introdução de FIV em sistemas subantárcticos: o chamado severe mesopredator release, no qual se verifica um aumento de mesopredador tal que leva à extinção das suas presas, e o chamado mild mesopredator release, no qual o controlo do superpredador apesar de nocivo para a presa comum não leva à sua extinção. De acordo com este estudo, os possíveis resultados da introdução de FIV em sistemas tri-tróficos como os analisados aqui, dependem essencialmente de duas taxas de predação: a taxa de predação de aves pelos roedores, , e a taxa de predação dos roedores pelos gatos, µ. Se por um lado, para valores baixos de a introdução deste virus benificia o tamanho populacional das aves endémicas, para valores elevados deste parametro ecológico tal medida torna-se nociva para estas espécies um vez que potencia o já mencionado mesopredator release effect. Para valores elevados de µ, o sistema facilmente se destabiliza após a introdução do FIV. Por outro lado, um único modelo é insuficiente para descrever as possiveis consequências da introdução deste virus no ecossistema. Diferentes tipos de transmissão da doença por exemplo, condicionam quer qualitativamente quer quantitativamente o impacto que tal introdução terá nas espécies intervenientes. Este trabalho demonstrou teoricamente que é imprescindível um conhecimento adequado do contexto ecológico do sistema na qual se pretende intervir uma vez que esta intervenção pode levar a consequências imprevisiveis, algumas das quais desastrosas para a fauna/flora que se pretende conservar. Uma vez que o realismo dos modelos matemáticos está directamente associado à complexidade dos mesmos e consequentemente à sua riqueza paramétrica, a disponibilidade de dados ecológicos para tais modelos é fulcral. Por isso é indispensável criar ligações fortes entre estudos teóricos e práticos ou de outra forma os resultados que se obtêm poderão ser insuficientes ou inapropriados para descrever convenientemente fenómenos reais.
Descrição
Tese de mestrado. Biologia (Biologia da Conservação). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2007
Palavras-chave
Pragas Espécies exóticas Controlo biológico Gato Teses de mestrado - 2007